Ordung:	Primaten
Unterordung:	Strepsirrhini
Teilordung:	Adapiformes
Familie:	Notharctidae
Unterfamilien	Notharctinae, Cercamoniinae

Evolution der Primaten - Notharctidae

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Künsterische Darstellung von Notharctus
Foto: Internet

Die Mitglieder der vielgestaltigen Familie Notharctidae waren im Eozän Nordamerikas und Europas weit verbreitet. Die Unterfamilie Notharctinae war im frühen und mittleren Eozän Nordamerikas verbreitet, während die meisten europäischen Formen durch die Unterfamilie Cercamoniinae (= Protoadapinae) repräsentiert werden. Mögliche Notharctiden sind auch aus Nordafrika, aus Arabien, und aus Südasien bekannt. Notharctiden sind die primitivsten Adapiformes und scheinen nur durch wenige klare Apomorphien[?] verbunden zu sein.

Notharctiden gehören zu den bekanntesten aller fossilen Primaten, was zum großen Teil auf Gregory's (1920) klassischen Studien über das Skelett von Notharctus aus dem mittleren Eozän zurückzuführen ist. Eine Reihe neuerer Detailstudien des Skeletts kommen zu unterschiedlichen Auffassungen: Einige kommen zu dem Schluß, dass sich Notharctus ähnlich wie die heutigen Sifakas (Propithecus) in aufrechter Körperhaltung im Geäst springend fortbewegten. Andere folgern aus ihren Studien, dass Notharctus generalisierter war und sich vierbeinig durch das Geäst fortbewegte und nur gelegentlich von einem Ast zum anderen Sprang. Neben den anatomischen Besonderheiten, die auf der Seite über Adapiformes aufgeführt sind, darf darauf hingewiesen werden, dass die Anatomie des Handgelenkes und der Hand von Notharctus (kurze und lange Mittelhandknochen, Finger- und Zehenglieder angepasst ans Greifen) mit heute lebenden vierbeinigen Lemuren vergleichbar ist [1][2]. Der vierte Finger von Notharctus ist wie bei heute lebenden Lemuren der längste. Alles in allem ist es wahrscheinlich, dass Notharctus und seine Verwandten aktive baumlebende Primaten waren, die in vielerlei Hinsicht bereits den Lemuren ähnelten, sich aber noch nicht vollständig auf vertikales Klettern und Springen spezialisiert hatten.

Abb. 1. Unterkiefer mit Zähnen von Cantius.
Foto: © Rose et al., 1999

Das primitivste Mitglied der Notharctidae war Cantius aus dem frühen Eozän, der sowohl in Nordamerika als auch in Europa verbreitet war. Die nordamerikanischen Fossilien wurden lange Zeit als Pelycodus geführt, doch dieser Name wird heute nur noch für seltene, eng miteinander verwandte Notharctiden verwendet. Die Schneidezähne von Cantius sind nach vorn geneigt (Abb. 1) und nicht, wie oft behauptet, senkrecht stehend [3]. Die unteren Backenzähne sind weiter entwickelt als bei Donrussellia, da sie relativ kürzer und breiter sind, während die oberen Backenzähne weniger quer liegen; in der Nähe der Basis sind alle Backenzähne mehr geschwollen. Die unteren Molaren sind bunodont[?] mit drei trigoniden Höckern. Der Parakonulus, der bei vielen nachfolgenden Adapiformes reduziert oder nicht mehr vorhanden ist, ist deutlich ausgeprägt, wenn auch nicht so stark wie bei Donrussellia. Wie bei allen Notharctiden weist der untere dritte Molar (M₃) einen erweiterten Lappen des Hypokonulus auf. Bei den oberen Molaren ist der Hypokonus, der bei entwickelteren Arten größer wird, mit dem Protokonus durch die Nannopithex-Falte (=Entocrista) verbunden. Dieser Höcker ist beim primitiven Cantius kaum differenziert, daher ist es möglich, dass dieser Zustand die Ausgangsform war, aus der sich dann Formen entweder mit einem Pseudohypokonus oder mit einem echten Hypokonus entwickelten.

Auf der Ebene der Arten ist die nordamerikanische Gattung Cantius ausreichend untersucht worden, was zwingende Beweise für eine allmähliche Evolution nach sich zog [4][5]. Die Trends in der Evolution von Cantius gehen hin zu steigender Körpergröße, fortschreitender Entwicklung eines Mesostyle sowie eines Hypokonus und beginnender Selenodontie[?]. Diese Tendenzen gehen im mittleren Eozän mit Notharctus und Smilodectes weiter. Die Unterkiefersymphyse ist bei Notharctus verschmolzen, nicht aber bei anderen Gattungen. Die Größe und die Bunodontie des Gebisses von Cantius legen nahe, dass diese Primaten Früchtefresser waren, wobei die mehr selenodonten Molaren von Notharctus und Smilodectes zeigen, dass mehr Blätter in der Nahrung enthalten waren. Cantius liegt wahrscheinlich in oder nahe der Herkunftslinie aller anderen Notharctiden [6].

Die europäische Unterfamilie Cercamoniinae, die während des gesamten Eozäns lebte, scheint entweder von Donrussellia oder von Cantius abzustammen. Wie bereits erwähnt, wird Donrussellia in der Regel als Cercamoniine klassifiziert [6][7][8], aber vermutlich stellt dieses Taxon eine Stammgruppe der Adapifomes dar. Bis heute sind mehrere Zweige der Cercamoniinae entdeckt worden. Ein Zweig wird von Protoadapis (einschließlich Cacamonius) und Europolemur vertreten. Diese Gattungen umfassen mittelgroße Arten von 1 - 3 kg Körpergewicht [7] mit Gebissen ähnlich wie bei Cantius, außer dass die oberen Molaren ein komplettes linguales Cingulum und einen cingularen Hypokonus haben. Es gab eine Tendenz, die ersten Prämolaren zu verlieren und die unteren Prämolaren (P₂) zu reduzieren. Teilskelette von Europolemur aus Messel in Deutschland weisen eine ähnliche Anatomie und Proportionen wie Notharctus auf [9].

Abb. 2. Zähne von Anchomomys. Linke obere Molaren M 1-3
Foto: Internet

Ein weiterer Zweig der Cercamoniinae wird von den europäischen Gattungen Periconodon und Anchomomys vertreten, die mit 100 - 900 g Körpergewicht viel kleiner als andere Gattungen waren. Anchomomys (Abb. 2) ernährte sich wahrscheinlich von Insekten und hatte einfache, scharfhöckrige Molaren mit einem kleinen (oder fehlenden) Hypokonus. Die etwas größere Gattung Periconodon hatte mehr abgerundete Höcker und ein linguales Cingula mit einem gut entwickelten, hinteren Hypokonus sowie einen Höcker, der lingual zum Protokonus (genannt Perkonus, wonach die Gattung benannt ist) liegt. Omanodon und Shizarodon aus dem frühen Oligozän Arabiens waren kleine Primaten von der Größe eines Galagos, die möglicherweise mit Anchomomys verwandt waren.

Pronycticebus (Abb. 3) aus dem mittleren und späten Eozän war ein etwa 1 kg schwerer, mittelgroßer Vertreter der Adapiformes mit relativ primitiven, scharfen Backenzähnen, was auf eine insekten- und früchtefressende Ernährungsweise hindeutet. Die oberen Molaren sind dreieckig mit einem ausgeprägten cingularen Hypokonus. Wegen ihrer großen Augenhöhlen und kurzen Schnauzen, stellte Godinot (1998) Pronycticebus in eine nicht zugeordnete Unterfamilie getrennt von anderen Adapiformes, aber die meisten anderen Autoren klassifizieren sie derzeit als Mitglieder der Cercamoniinae. Das Skelett des nahe verwandten Godinotia (früher Pronycticebus zugeordnet) sowohl aus dem Geiseltal als auch aus Messel ist generell den anderen Notharctiden ähnlich, hatte jedoch etwas längere Vorderbeine [10][11].

Abb.3. Schädel von Pronycticebus (lateral, dorsal, ventral). Bilder © aus Szalay, 1971

Andere nennenswerte (mögliche) Cercamoniinae sind Djebelemur aus dem frühen Eozän Tunesiens, sowie die späteozänen Gattungen Aframonius aus Ägypten, Caenopithecus aus Europa und Mahgarita aus Texas. Die meisten Autoren sind sich einig, dass diese Gattungen zu den Adapiformes gehören, aber ihre genaue Beziehungen innerhalb der Gruppe sind problematisch. Dennoch zeugen sie von der enormen Ausbreitung der verschiedenen Adapiformes im Eozän.

Djebelemur (Abb. 4) war eine kleine Primatengattung mit einem Gewicht von ca. 100 g [7], die man von einem Unterkiefer kennt, der mit seinem reduzierten Paracristid und dem Fehlen des Parakonulus auf den unteren Molaren stark den anderen Mitgliedern der Familie Cercamoniinae ähnelt. Es könnte aber auch sein, dass es sich bei Djebelemur um einen primitiven Strepsirrhinen handelt [12].

Aframonius war mit einem Gewicht von 1,6 kg viel größer als Djebelemur [7] und dokumentiert zusammen mit anderen möglichen Cercamoniinae sehr eindrucksvoll, dass es in Nordafrika während des Eozäns mehrere Linien der Adapiformes gab [13].

Caenopihtecus war eine große, etwa 3,5 kg schwere Gattung [7], die manchmal zur Familie Adapidae gerechnet wird [6] und deren quadratische obere Molaren einen cingularen Hypokonus und einen vorstehenden Mesostyle aufweisen. Der erste Prämolar ist nicht mehr vorhanden und die letzten Prämolaren sind einfach.

Mahgarita (Abb. 5) ist eine besonders problematische Form, die verschiedentlich als Cercamoniine, Adapide oder als "eng mit den Adapiformes verwandt" identifiziert wurde [14]. Die Gattung hat die oberen und unteren ersten Prämolaren verloren und weist verkümmerte obere und untere zweite Prämolaren auf. Die Unterkiefersymphyse ist verschmolzen. Obwohl die Gattung in Nordamerika gefunden wurde, trennt sie der cingulare Hypokonus klar von den indigenen Notharctiden ab und rückt sie in die Nähe der europäischen Adapiformes.

Eine letzte Gruppe, die vor kurzem von einigen Autoren in die Familie Notharctidae gestellt wurde, ist die Unterfamilie Amphipithecinae. Zu ihr gehören mehrere umstrittene südostasiatische Gattungen, die man vor allem von ihren Unterkiefern kennt. Pondaungia, Amphipithecus und möglicherweise Siamopithecus und Myanmarpithecus wurden oft als frühe Eigentliche Affen (Anthropoidea) bezeichnet [15][16][17]. Es waren relativ große Primaten mit einem geschätzten Gewicht von 4 bis 9 kg [18]. Ihre tiefen Kiefer mit den kurzen, kräftigen unteren Prämolaren und breiten, bunodonten Molaren weisen auf eine Ernährung von hartschaligen Pflanzenteilen hin und wurden als Ähnlichkeiten mit primitiven Eigentlichen Affen (Anthropoidea) genannt [15][7][19]. Im Gegensatz zu den Anthropoidea fehlt den Gattungen in der Familie Amphipithecinae jedoch die knöcherne Wand hinter den Augenhöhlen (postorbitale Schließung) oder sie ist schlecht entwickelt [20]. Darüber hinaus wurden einige Gebissmerkmale, wie die Nannopithex-Falte und der "Pseudohypokonus", als Apomorphien mit der Familie Notharctinae bezeichnet [21], auch wenn es Streit über die Homologie dieses Höckers gibt. Die vor kurzem beschrieben Skelettreste von Pondaungia, wenn sie richtig zugeordnet sind, scheinen auch Ähnlichkeiten mit Notharctiden zu haben [18]. Ein neues Sprungbein (Talus) aus der Pondaung Formation in Myanmar, das vorläufig Amphipithecus zugeordnet wurde, scheint Merkmale von Eigentlichen Affen (Anthropoidea) aufzuweisen [22]. Siamopithecus ist besonders rätselhaft, weil es mehrere wahrscheinliche Autapomorphien aufweist, die im Gegensatz zu den Notharctiden und primitiven Anthropoidea stehen Unklar ist, ob Siamopithecus, ohne Rücksicht auf die Verwandtschaft dieser Unterfamilie überhaupt zur Familie Amphipithecinae gehört.

[1] Hamrick, 1996; [2] Hamrick und Alexander, 1996; [3] Rose et al., 1990; [4] Gingerich und Simons, 1977; [5] O'Leary, 1996; [6] Godinot, 1998; [7] Fleagle, 1999; [8] Gebo, 2002; [9] Franzen und Frey, 1993; [10] Thalmann et al., 1989; [11] Franzen, 2000; [12] Seiffert et al., 2005; [13] Simons, 1997; [14] Rasmussen, 1990; [15] Jaeger et al., 1998; [16] Cucroq, 1999; [17] Takai et al., 2001; [18] Ciochon et al., 2001; [19] Beard, 2002; [20] Shigehara et al., 2002; [21] Ciochon und Holroyd, 1994; [22] Marivaux et al., 2003

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