Ordung:	Primaten
Unterordung:	Haplorrhini
Teilordung:	Omomyiformes
Familie:	Omomyidae
Unterfamilien:	Anaptomorphinae, Omomyinae, Microchoerinae

Evolution der Primaten: Omomyiformes

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Die Omomyiformes werden den Haplorrhini (Koboldmakis und höhere Primaten) zugeordnet. Zur einzigen Familie Omomyidae zählt man 35-40 Gattungen mit 85-90 Arten früher Primaten aus dem frühen Känozoikum. Sie hatten ihre Blütezeit im Eozän und waren vor allem in Nordamerika verbreitet, kamen aber auch recht zahlreich in Europa vor, einige sind aus Asien sowie möglicherweise aus Nordafrika bekannt. Die meisten Omomyiden waren kleiner als die gleichzeitig lebenden Adapiformes und erreichten durchschnittlich ein Gewicht von 50 - 500 g und nur wenige Arten erreichten Gewichte von 1 - 2,5 kg [1][2]. Omomyiden werden in der Regel in drei Unterfamilien eingeteilt; das sind zum einen die vor allem in Nordamerika gefundenen Anaptomorphinae und Omomyinae und zum anderen die ausschließlich aus Europa stammenden Microchoerinae.

Mit Ausnahme der Frontzähne ähnelt das Gebiß der Omomyiden heute lebenden Koboldmakis (Tarsius). Die Eckzähne sind in der Regel reduziert und die vorderen Schneidezähne oft vergrößert, während bei Koboldmakis die Situation umgekehrt ist. Die primitivsten Omomyiden gehören zur holarktischen[?] Gattung Teilhardina und zur nordamerikanischen Gattung Steinius. Sie hatten die gleiche untere Zahnformel (2.1.4.3) wie die frühen Adapiformes und die Zähne zeigen nur feine Unterschiede zur primitivsten adapoiden Gattung Donrussellia, was auf eine enge gemeinsame Abstammung (Abb. 1) schließen lässt.

Abb.1. Linkes unteres Gebiss der adapoiden Gattung Donrussellia und den beiden Omomyiden Steinius und Teilhardina. Bilder © nach Rose, 1995

Omomyiden haben relativ einfache Molaren mit niedrigen Kronen, die oberen Molaren weisen drei primäre Höcker auf. Oft verläuft eine Nannopithex-Falte aus dem Protokonus nach hinten, der Hypokonus ist primitiv und klein oder abwesend, und wenn vorhanden, entspringt er aus dem Postcingulum. Die unteren Molaren sind in der Regel kürzer und breiter als bei Vertretern der Adapiformes und weisen zusammengedrückte Trigonide und große talonide Becken auf. Die letzten Molaren sind bei einigen Gattung reduziert. Die Schneidezähne sind in der Regel spitz und liegend ausgerichtet. Der untere erste Schneidzahn (I₁) ist oft wesentlich größer als I₂. Die Eckzähne sind bei allen Gattungen reduziert, am meisten aber bei den primitiven Arten. Die vormolaren Zähne der Omomyiden sind in der Regel mesiodistal verdichtet und in ihrer Zahl reduziert. Auf Grund der ähnlichen Morphologie der Zähne ist es aber oft schwierig festzustellen, welche Zähne verloren gegangen sind. Vier Prämolaren sind nur bei einigen Arten von Teilhardina und Steinius vorhanden, bei allen anderen Omomyiden ist die Zahl auf zwei oder drei in jedem Kieferquadranten reduziert. Die unteren Prämolaren P₁ und P₂ sind (wenn vorhanden) in der Regel reduziert und einwurzelig. Die Prämolaren haben einfache Kronen, obwohl der untere P₄ bei einigen Arten hoch und spitz, bei anderen Arten niedrig und semimolariform ist. Die oberen Prämolaren P^3-4 sind im Wesentlichen zweihöckrig und P⁴ ist manchmal vergrößert. Der molare Zahnschmelz variiert von glatt bei einigen Arten bis zu faltig (engl. crenulated) bei anderen. Viele dieser Gebissmerkmale haben sich bei Omomyiden allerdings wiederholt entwickelt, so dass es eine Herausforderung ist, die genauen verwandtschaftlichen Zusammenhänge zu entwirren.

Abb. 2. Schädel von Omomyiden
Bild © aus Szalay, 1974

Die meisten Arten der Omomyidae sind nur durch Gebisse vertreten, aber von einigen Gattungen ist auch der Schädel bekannt, so etwa von den früheozänen Gattungen Teilhardina, Tetonius und Shoshonius, von den mitteleozänen Gattungen Omomys und Nannopithex sowie von den Gattungen Necrolemur und Rooneyia aus dem späten Eozän (Abb. 2). Im Vergleich zu Adapiformes haben Omomyifomes kürzere Gesichter, eine schmälere Schnauze und relativ größere Augenhöhlen. Sie sind (außer bei Rooneyia) vergleichbar mit denen der heutigen Galagos und anderen nachtaktiven Primaten, wenn auch nur Shoshonius im Durchmesser ähnlich große Augenhöhlen wie heutige Koboldmakis besaß [3][4]. Rooneyia hatte etwas kleinere Augenhöhlen und war daher vermutlich tagaktiv. Die Bulla[?] in der Gehörregion ist bei einigen Omomyiden (Tetonius und Shoshonius) groß und aufgeblasen. Der ektotympanale Ring (der das Trommelfell unterstützt) ist lateral als äußerer, knochiger Gehörgang verlängert, ähnlich wie bei Tarsius aber im Gegensatz zum freien intrabullaren Trommelfellring bei Adapiformes. Beide intrabullaren Zweige (promontorial und stapedial) der Ateria carotis interna[?] sind vorhanden und in knöchernen Röhren eingeschlossen - ein relativ ungewöhnlicher Zustand, den man auch bei den meisten Adapiformes vorfindet [5][6][7]. Die Unterkiefersymphyse der Omomyiden ist im Gegensatz zu Adapiformes nie verschmolzen.

Die postkraniale Anatomie von Omomyifomes ist zwar weniger gut bekannt als bei Adapiformes, aber viele fragmentarische Überreste (meist isolierte Knochen) konnten einer Vielzahl von Gattungen zugeordnet werden, etwa den anaptomorphinen Gattungen Absarokius, Arapahovius, Teilhardina und Tetonius, den omomyinen Gattungen Hemiacodon, Omomys und Shoshonius und den meisten microchoerinen Gattungen, insbesondere Necrolemur. Basierend auf diesen Fossilien interpretiert man Omomyiden als baumlebende, vierbeinige Primaten, geschickt im Springen und in ihrer Größe und ihrer Art, sich fortzubewegen, am besten mit heute lebenden Katzenmakis (Cheirogaleidae) oder mit dem Zwerggalago (Galago demidoff) vergleichbar [8][9][10][11]. Diese Art der Fortbewegung ist wegen ihren schlanken, länglichen Hinterbeine wahrscheinlich, denn der halbzylinderförmige Femurkopf erinnert stark an die Morphologie von Galagos und Koboldmakis ebenso wie der distale Femur mit einer hohen, engen und gut definierten Kniescheibenfurche, lateral begrenzt durch einen hohen, abgerundeten Rand. In den meisten dieser Funktionen ähneln Omomyiden der adapoiden Familie der Notharctiden, doch gewisse Unterschiede zeigen, dass Omomyiden bessere Springer waren. Die Elemente der Fußwurzel sind länger und Schien- und Wadenbein (Tibia und Fibula) waren schlank, verlängert, und entweder verschmolzen oder durch eine lange Faser über das distale Drittel der Länge verbunden. Allerdings deuten ein langes Sitzbein (Ischium) und im Vergleich zu den Hinterbeinen relativ kürzere Vorderbeine darauf hin, dass sie nicht so spezialisiert wie heutige, vertikale Springer waren. Die Vorderbeine der Omomyiden waren etwa zwei Drittel so lang wie die Hinterbeine; bei den rezenten Gattungen Tarsius und Galago sind die Vorderbeine nur halb so lang wie die Hinterbeine. Die die Oberschenkelknochen der Omomyiden waren relativ kürzer als ihre Oberarmknochen [10]. Die Unterfamilie Microchoerinae ist weniger spezialisiert als die Familien Anaptomorphinae und Omomyinae mit ihren distal verschmolzen Schien- und Wadenbeinen, ihren relativ kürzeren Oberarmen (59% der Femurlänge vs. 65% in Shoshonius), und ihren verlängerten Fußwurzelknochen [12][8].

Die ältesten bekannten Omomyidae sind durch die Gattung Teilhardina vertreten. Sie gehört zur Unterfamilie Anaptomorphinae, die wie aus dem Nichts plötzlich in den unteren Schichten des Eozäns in Nordamerika, Europa und Asien auftaucht [6][14][15][16]. Sie sind die einzige frühe Primatengattung, die auf allen drei nördlichen Kontinenten verbreitet war. Teilhardina ist in Bezug auf das Gebiss ursprünglicher als jeder andere Anaptomorphine, dazu gehört das Vorhandensein von vier Prämolaren und, bei den frühesten Arten, die relativ ursprünglichen, nicht reduzierten Eckzähne. Die meisten Autoren erkennen mindestens 14 anaptomorphine Gattungen an.

Die anaptomorphinen Gattungen Tetonius, Absarokius und Anemorhysis stellen drei verschiedene Abstammungslinien dar, die entweder von Teilhardina oder einer verwandten Form im westlichen Nordamerika abstammen. Zahlreiche Fundstücke dieser Anaptomorphinen aus dem Bighorn Basin in Wyoming zeigen einen allmählichen Übergang von Ursprungsarten zu Arten jeder der drei Linien und dokumentieren die unabhängige Entwicklung zahlreicher Merkmale der Gebisse [17][14]. Wiederkehrende Trends sind die Vergrößerung des unteren ersten Schneidezahns (I₁), die Vergrößerung oder Molarisation des vierten Prämolaren, Reduzierung der Größe und Anzahl der Prämolaren und mesiodistale Kompression der restlichen vorderen Zähne, die Reduzierung der dritten Molaren und die Faltenbildung auf dem Zahnschmelz [14].

Zur Unterfamilie Omomyinae werden in der Regel 15-20 Gattungen gezählt, die sich von der Familie Anaptomorphinae generell durch einen relativ kleineren und weniger liegend ausgerichtenen unteren ersten Schneidezahn (I₁) unterscheiden. Weiterhin sind sie gekennzeichnet durch nicht so starke Reduktion und Kompression der Frontzähne, durch relativ ungekürzte dritte Molare und durch die kleine basale Inflation der Backenzähne, was mehr periphere Höcker zur Folge hat [6][14]. Die Unterschiede sind subtil und widersprüchliche Merkmale machen die Zuordnung mehrerer Gattungen umstritten. Die Gattung Steinius aus dem frühen Eozän repräsentiert die ältesten und primitivsten Omomyinen und taucht in der Fossildokumentation mindestens eine Million Jahre später als die anaptomorphine Gattung Teilhardina auf, ist aber in einigen Merkmalen primitiver, in anderen fortschrittlicher [13].

Steinius scheint am ehesten mit den Gattungen Omomys und Jemezius verwandt zu sein. Die Mitglieder der Familie Omomyinae waren in der Körpergröße mit einem Gewicht von 100 g bis 2,5 kg, sowie in der Gebissmorphologie vielfältiger als es die Anaptomorphinae waren und verdrängten letzere im mittleren und späten Eozän weitgehend [18][2]. Zu den gemeinsamen Trends bei den Omomyinae zählen die Entwicklung der molaren Mesostylen und Metastyliden (z.B. Shoshonius, Abb. 3), unregelmäßiger, gewellter Zahnschmelz und die Molarisation des untern vierten Prämolaren (P₄). Omomyiden wurden vor allem in Nordamerika gefunden, wobei aber die Gattung Asiomomys und eine Spezies der Gattung Macrotarsius aus Asien stammen.

Zwei der erst später auftretenden Omomyiden gehören auch zu den problematischsten. Obwohl in der Regel als Omomyinen eingestuft, sind ihre Verwandschaftsverhältnisse ungewiss. Die späteozäne Gattung Rooneyia aus Texas, von der man einen Schädel fand, hat obere Molaren mit abgerundeten Spitzen und großen Hypokoni. Verschiedene Aspekte der Zahn- und Schädelanatomie sind im Vergleich zu anderen Omomyiden ungewöhnlich, und es ist möglich, dass Rooneyia überhaupt gar kein Mitglied der Familie Omomyidae ist. Seit seiner Entdeckung ist Rooneyia verschiedentlich als frühes Mitglied der Tarsiiformes oder möglicherweise der Anthropoidea (Eigentliche Affen) ausgelegt worden, und einer aktuellen Analyse zufolge gehört die Gattung eher zu den Adapiformes [19].

Die zweite problematische Gattung ist Ekgmowechashala aus dem späten Oligozän South Dakotas und Oregons. Sie ist einzigartig mit ihren niedrigkronigen, bunodonten Zähnen und Höckern und dem stark unregelmäßigen, gewellten Zahnschmelz. Diese Besonderheiten führten zu der Annahme, dass Ekgmowechashala zu den Riesengleitern (Dermoptera) anstatt zu den Primaten zu zählen ist [20]. Die Beziehungen dieser beiden abweichenden Formen werden voraussichtlich auch weiterhin umstritten sein, solange bis umfassendere Fossilien gefunden werden.

Die europäische Familie Microchoerinae umfasst vier oder fünf Gattungen von kleinen Omomyiden aus dem mittleren und späten Eozän. Sie zeichnen sich u.a. durch vergrößerte mittlere Schneidezähne und eine reduzierte Zahnformel (2.1.3.3 / 2.1.2.3) aus. Die primitive Gattung Nannopithex ähnelt nordamerikanischen Anaptomorphinae wie Tetonius und entwickelte sich wahrscheinlich auch aus einer anaptomorphinen Art [21]. Den oberen Molaren fehlt der Hypokonus, hat dafür aber ein aussagekräftiges Unterscheidungsmerkmal in Form eines Kammes, der distal zum Protokonus verläuft; diese "Nannopithex-Falte" ist namengebend für diese Gattung. Spätere Microchoerinae (Microchorrus und Necrolemur; Abb. 10.24D) entwickelten bunodonte Molaren mit großen cingularen Hypokoni und unregelmäßig gewelltem Zahnschmelz (parallel zu den nordamerikanischen Omomyiden) und waren wahrscheinlich Frugivoren [2]. Wie bereits erwähnt, waren die Mitglieder der Familie Microchoerinae besser an das Springen in den Bäumen angepasst als andere Omomyiden.

Zur Beurteilung der möglichen Ernährungsweise der Omomyiden verwendete man Messwerte in einer Kombination aus Körpermasse und relativer Länge der molaren Scherkämme und verglich diese mit heute lebenden Primaten [22]. Im Gegensatz zu füheren Annahmen, wonach Omomyiden möglicherweise Insektenfresser waren, und die auf Morphologien des Gebisses beruhten, zeigen diese Analysen, dass fast alle Anaptomorphinae und Microchoerinae (mit kürzerer Gesamtkammlänge) eindeutig im Bereich der rezenten Frugivoren anzusiedeln sind. Die meisten kleinen Omomyinae (einschließlich Omomys, Shoshonius und Washakius) und die kleine, weniger als 100 g schwere microchoerine Gattung Pseudoloris waren der Analyse zufolge wahrscheinlich faunivor, was bedeutet, dass sie sich sowohl von Insekten als auch von anderen kleinen wirbellosen Tieren ernährten.

Die Omomyiden scheinen die Vorfahren der heutigen Kobolmakis (Tarsius) zu sein oder sind zumindest eng mit ihnen verwandt. Diese Annahme beruht auf den relativ großen Augenhöhlen (Orbita) beider Formen, den ektotympanalen Knochen (Gehörgang) und anderen Details der Schädelanatomie, sowie auf den verlängern Fußwurzelknochen und eng anliegenden oder verschmolzen Schien- und Wadenbeinen. In all diesen Merkmalen unterscheiden sich die Oomomyiden von den Adapiformes und ähneln Koboldmakis. Von letzteren unterscheiden sie sich in den Proportionen der Schneide- und Eckzähne, der Struktur der Augenhöhlen und in endokranialen arteriellen Mustern, was die Möglichkeit beinhaltet, dass diese Ähnlichkeiten konvergente Entwicklungen sind. Dessen ungeachtet haben jüngste phylogenetische Analysen ergeben, dass die Omomyiden eine paraphyletische Gruppe sind und die Haplorrhini (Höhere Primaten einschl. Koboldmakis und Eigentliche Affen) innerhalb der Omomyidae verschachtelt sind [19].

[1] Gingerich, 1981; [2] Fleagle, 1999; [3] Martin, 1990; [4] Beard et al., 1991; [5] Simons und Russell, 1960; [6] Szalay, 1976; [7] Beard und MacPhee, 1994; [8] Dagosto, 1993; [9] Thalmann, 1994; [10] Dagosto et al., 1999; [11] Anemone und Covert, 2000; [12] Dagosto, 1985; [13] Rose und Bown, 1991; [14] Bown und Rose, 1987; [15] Ni et al., 2004; [16] Smith et al., 2006; [17] Rose und Bown, 1984; [18] Gunnel, 1995; [19] Kay et al., 2004; [20] McKenna, 1990; [21] Rose, 1995; [22] Strait, 2001

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