Ordung:	Primaten
Unterordung:	Haplorrhini
Teilordung:
Familie:
Gattung:

Evolution der Primaten - Tarsiiformes

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Fossilien von Koboldmakis und anderen Tarsiiformes fanden sich in Asien, Europa und Nordamerika, aus Afrika gibt es ebenfalls einige (strittige) Überreste. Diesem ehemals großen Verbreitungsgebiet steht die heutige Verbreitung der Koboldmakis (Tarsius) entgegen, die nur noch auf einigen Inseln Südostasiens, so etwa Sulawesi, Borneo, Sumatra und den Philippinen anzutreffen sind.

Bis vor kurzem waren die Fossilienfunde von Tarsiiformes praktisch auf Omomyiden begrenzt. Mitte der 1980er Jahre jedoch tauchten Überreste mehrerer Arten in Form von Gebissen auf, die eindeutig zu den Tarsiiformes gehören. Zwei stammen aus dem mittleren Eozän Chinas. Einzelne Zähne aus dem südlichen China wurden als eine neue Art der heute lebenden Gattung Tarsius (Koboldmakis) beschrieben, was zeigt, dass diese Primaten in kaum veränderter Form bereits in der Mitte des Eozäns existierten [1]. Tarsius eocaenus ist die kleinste Art der Gattung und dürfte wesentlich weniger als 100 g gewogen haben (heutige Koboldmakis wiegen ungefähr 80-150 g) [2]. Wenn die Zu-
ordnung zu der heutigen Gattung zutrifft, dann ist Tarsius die älteste lebende Prim-
atengattung und eine von nur ganz wenigen noch lebenden Säugetiergattungen, die bis in die Zeit des Eozän zurückreichen.

Eine zweite Gattung von Tarsiiden ist Xanthorhysis (Abb. 1) die in der Folge in der Provinz Shanxi gefunden wurde [3]. Die Mitglieder dieser Gattung erreichten in etwa die Größe von heute lebenden Koboldmakis. Xanthorhysis unterscheidet sich von anderen Tarsiiformes nur in kleinen Details, wie etwa etwas längeren, schmäleren und Backenzähnen mit niedrigeren Kronen. Von den Omomyiden unterscheidet sich Xanthorhysis durch größere Eckzähne. Xanthorhysis ist im Gebiss nicht sehr verschieden von der primitiven, anthropoiden Gattung Eosimias, aber im Gegensatz zu den letzteren fehlt ihnen eine erweiterte anterolaterale Wurzel der unteren Prämolaren P_3-4 und nach vorne verschoben molare Entokonuli. Darüber hinaus sind im Gegensatz zu Eosimias die molaren Talonide bei Xanthorhysis breiter als die molaren Trigonide. Die beiden chinesischen Tarsiiformes aus dem Eozän sind ein Beweis für das hohe Alter der Tarsiidae und lassen vermuten, dass die Familie genauso alt wie die Omomyidae und Adapiformes sein könnten.

Afrotarsius stammt aus dem frühen Oligozän der Fayum-Senke in Ägypten. Von dieser Gattung wurde nur ein einziger fragmentarischer Kiefer mit nur drei kompletten Zähnen gefunden, was es schwer macht, die genaue Zugehörigkeit zu interpretieren. Afrotarsius wurde zuerst als Tarsiid beschrieben [4] beschrieben und wäre somit die einzige bekannte nicht-asiatische Gattung. In der Folgezeit ordnete man Afrotarsius aber einmal als Schwestergruppe der Anthropoidea (Eigentliche Affen) ein [5][6] und ein anderes mal als Mitglied einer neuen Familie von primitiven Anthropoidea [7][8]. In der letzten Analyse konnte die taxonomische Position von Afrotarsius ebenfalls nicht eindeutig geklärt werden: Demnach könnte die Gattung entweder zu den Tarsiiformes gehören oder eine Stammgruppe der Haplorrhini repräsentieren [9]. Die Molaren ähneln denen von Tarsius und den wahrscheinlichen frühen anthropoiden Eosimias, da sie während ihrer Entwicklung einen deutlichen Parakonulus und einen klar vom Entokonulus getrennten Hypokonulus behielten. Wissenschaftler berichteten kürzlich [10] über ein verschmolzenes Schien- und Wadenbein aus der Fayum-Senke, das sie Afrotarsius zuordnen. Wenn dies richtig ist, dann wäre das ein starker Hinweise auf die Zugehörigkeit von Afrotarsius zu den Tarsiiformes, aber diese Beziehung muss noch bestätigt werden [11].

Die Gattungen Necrolemur und Shoshonius aus der Familie Omomyidae wurden wegen ihrer großen Augenhöhlen (Orbita) und spezialisierten postkranialen Skeletten bisweilen als besonders nahe am Ursprung der Tarsiiformes vermutet oder sogar in Zusammenhang gebracht. Jedoch nähert sich der Umfang der Augenhöhlen nur bei Shoshonius an rezente Koboldmakis (Tarsius) an. Die Modifikationen der Fußwurzelknochen beider omomyiden Gattungen ähneln stärker denen der Katzenmakis (Cheirogaleidae), und ihre Zähne sind vergleichbar mit denen anderer Omomyiden. Daher ist es allgemeiner Konsens, dass sie keine echten Tarsiiden sind.

[1] Beard et al., 1994; [2] Nowak, 1999; [3] Beard, 1998; [4] Simons und Bown, 1985; [5] Fleagle und Kay, 1987; [6] Kay und Williams, 1994; [7] Ginsburg und Mein, 1987; [8] Beard, 2002; [9] Kay et al., 2004; [10] Rasmussen et al., 1998; [11] Simons, 2003

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