Evolution der Primaten

Evolution der Primaten: Familie Amphipithecidae

Amphipithecidae

Zeitraum:	frühes Oligozän
Verbreitung:	Asien
Gattungen:	Bugtipithecus Ganlea Myanmarpithecus Pondaungia Siamopithecus
Schwestertaxa:	Afrotarsiidae Eosimidae Oligopithecidae Proteopithecidae Catarrhini Parapithecoidea Platyrrhini
Systematik	ein aus

Die asiatische Familie Amphipithecidae war im frühen Oligozän in Asien verbreitet.

Amphipitheciden unterscheiden sich von Eosimiiden dadurch, dass sie größer sind und in ihren Backenzähnen, die an den Verzehr von Nüssen, Samen und anderen harten Pflanzenteilen angepasst sind. Siamopithecus, Pondaungia und Amphipithecus waren zwischen 6½ bis 9 Kilogramm schwer, so dass sie ungefähr die Größe eines südamerikanischen Brüllaffen hatten. Myanmarpithecus war mit zwei Kilogramm wesentlich kleiner als andere Amphipitheciden, aber immer noch größer als Bahinia, das größte bekannte Mitglied der Familie Eosimiidae. Im Einklang mit ihrer Körpergröße entwickelten die Amphipitheciden eine Zahn- und Kieferanatomie, die erforderlich ist, um die härteren, faserigen Pflanzenteile zu kauen, wie sie von Primaten dieses Körpergewichts bevorzugt werden. Während die Backenzähne der Eosimiidae hohe Höcker und scharfe Kämme aufweisen was auf eine Ernährung von Insekten und Früchten hinweist, zeigen die Backenzähne des Amphipithecidae vergleichsweise wenig topographisches Relief und haben stark verminderte Kämme. ähnlich sind die Unterkiefer der Amphipitheciden bemerkenswert tief und robust, vor allem in der Region der Symphyse in der Nähe des Kinns. In allen diesen Punkten sind Amphipitheciden mehr abgeleitet als Eosimiiden, obwohl ein Eosimiid - Bahinia - in Myanmar neben einigen der Amphipitheciden lebte.

Aufgrund ihrer Größe und relativ weit fortgeschritten Zahnstruktur weichen Amphipitheciden deutlich von den anatomischen Mustern der Eosimmiden ab, den derzeit primitivsten bekannten Anthropoiden. Es gibt mehrere Möglichkeiten, um diese anatomischen Unterschiede zu interpretieren. Eine Option, die auf ähnlichkeiten der Zahnanatomie basiert, rückt die Amphipitheciden in die Nähe von Aegyptopithecus und eng verwandten Anthropoiden aus der Fayum in Ägypten. In diesem Fall sollten Amphipitheciden die meisten, wenn nicht alle anatomischen Merkmale besitzen, die charakteristisch für heute lebende Affen sind, und sie würden eine evolutionäre Mittelstellung zwischen Neuweltaffen auf der einen Seite und Altweltaffen, Menschenaffen und Menschen auf der anderen einnehmen. Zwei oder sogar drei Beweisansätze machen deutlich, dass dies unwahrscheinlich ist.

Der erste dieser Ansätze bezieht sich auf postcraniale Knochen eines Primaten, die in der Pondaung Formation im Dezember 1997 von einer Gruppe amerikanischer und birmanischer Wissenschaftler unter der Leitung von Russell L. Ciochon gefunden wurden. Ciochons Team entdeckte einen nahezu vollständigen linken Humerus (der Knochen zwischen Schulter und Ellbogen) und den größten Teil eines linken Fersenbeins [?], nebst anderen, weniger diagnostischen Fragmenten. Basierend auf ihrer Größe, gehören diese prostcranialen Elemente wahrscheinlich zu Pondaungia, dem größten und häufigsten Primaten, der derzeit von der Pondaung Formation bekannt ist. Die postcranialen Knochen, besonders der Humerus, weichen in mehrfacher Hinsicht von Aegyptopithecus ab. Zum Beispiel erinnert die Anatomie des Schulter- und Ellenbogengelenks von Pondaungia mehr an eozäne Primaten wie Notharctus und Shoshonius als dem Gegenstück von Aegyptopithecus. Vorausgesetzt, dass die Extremitätenknochen von Pondaung tatsächlich zu Pondaungia oder einem anderen Amphipitheciden gehören, dann würde man diese primitive Anatomie nicht bei einem engen Verwandten von Aegyptopithecus erwarten.

Details der Anatomie der unteren Prämolaren deuten ebenfalls darauf hin, dass Amphipitheciden nur entfernt mit Aegyptopithecus und anderen fortschrittlicheren Anthropoiden aus der Fayum verwandt sind. Zum Beispiel haben Amphipitheciden drei untere Prämolaren auf jeder Seite, genau wie Eosimiiden, Parapitheciden, Proteopitheciden und lebende und fossile südamerikanische Affen. Im Gegensatz dazu ähneln die weiter fortgeschritten Anthropoiden aus Fayum, wie Aegyptopithecus, Oligopithecus und ihre nahen Verwandten den heute lebenden und fossilen Altweltaffen, Menschenaffen und Menschen dadurch, dass sie auf jeder Seite nur zwei Prämolaren haben. Neben diesem grundlegenden Unterschied bei der Zahl der Prämolaren gibt es wichtige Unterschiede in der Anatomie ihrer Kronen. Bei allen lebenden Anthropoiden sind die beiden wichtigsten Höcker (technisch als Protoconid und Metaconid bekannt) auf dem letzten Prämolaren oder P4 quer ausgerichtet, und ihre Spitzen sind durch einen starken Kamm verbunden. Die gleiche Bedingung gibt es bei relativ fortgeschrittenen fossilen Anthropoiden, darunter einige der wichtigsten Gruppen aus der Fayum (Proteopitheciden, Oligopitheciden und Propliopitheciden). Amphipitheciden behalten dagegen eine eher primitive Anatomie der unteren Prämolare, indem die beiden Haupthöcker des P4 nicht quer ausgerichtet sind und kein größerer Kamm sie vereint. Prämolaren wie die der Amphipitheciden sind charakteristisch für Primaten, von denen man glaubt, dass sie in der Nähe der Basis des anthropoiden Stammbaums stehen, wie beispielsweise die Eosimiiden und solch primitive Fayum-Formen wie die Parapithecidae oder die Gattung Arsionea.

Der letzte und vorsichtige Hinweis darauf, dass Amphipitheciden primitive Anthropoiden sind, kommt von fragmentarischen Fossilien, die Hinweise über die Gesichtsanatomie liefern. Ein Oberkiefer von Pondaungia aus Myanmar zeigt, dass sich bei Amphipitheciden eine dicke Knochenregion zwischen der oberen Zahnreihe und der Augenhöhle befindet, genau wie es bei Eosimiiden der Fall ist. Dies bedeutet, dass Amphipitheciden relativ kleine Augenhöhlen wie Anthropoiden hatten, anstatt die grotesk vergrößerten Orbita [?], wie man sie von Tarsius (Koboldmakis) und Shoshonius kennt. Leider ist dieses Exemplar zu fragmentiert, um zu sehen, ob die Augenhöhlen von Pondaungia vollständig von Knochen umgeben sind, wie es bei heute lebenen Anthropoiden und bei Fossilien wie Aegyptopithecus aus der Fayum der Fall ist.

Ein anderes Fossil aus der Pondaung Formation wirft mehr Licht auf diesen Aspekt der amphipitheciden Anatomie. Dieses Fossil - ein fragmentarisches Stück des Stirnbeins - wurde in der Nähe eines Oberkiefers von Amphipithecus gefunden und möglicherweise gehören beide zu ein und demselben Individuum. Wenn diese Annahme richtig ist, so zeigt das Fossil gerade viel genug, um zu sehen, dass die Augenhöhlen von Amphipithecus nicht vollständig von Knochen umgeben waren. Dennoch kann man nicht sicher sein, dass dieses Fossil auch wirklich zu Amphipithecus gehört (oder überhaupt zu einem Primaten), da es keine knöcherne Verbindung zwischen ihm und dem Oberkiefer gibt, der in der Nähe gefunden wurde. Wenn weitere Exemplare bestätigen, dass Amphipitheciden so primitive Augenhöhlen besaßen, dann würde dieses Merkmal allein zeigen, dass Amphipitheciden nur entfernt mit Aegyptopithecus und anderen fortschrittlieren Anthropoiden verwandt sind.

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