Evolution der Primaten

Evolution der Primaten - Eosimidae

Eosimidae

Zeitraum:	Eozän
Verbreitung:	China, Asien
Gattungen:	Eosimias Bahinia Phenacopithecus Phileosimias
Schwestertaxa:	Afrotarsiidae Amphipithecidae Oligopithecidae Proteopithecidae Catarrhini Parapithecoidea Platyrrhini
Systematik	ein aus

Eosimidae ist der Name einer Primatenfamilie innerhalb der Unterordnung Anthropoidea (Teilordnung Haplorhini). Mehrere gut erhaltene, aber auch umstritte Fossilien sind aus dem mittleren und späten Eozän Asiens bekannt.

Von besonderer Bedeutung ist Eosimias aus dem mittleren Eozän Chinas, der älteste mögliche Anthropoide, von dem Überreste in Form von Gebissen ausgegraben wurden. Basierend auf Größe und Morphologie seiner Backenzähne schätzt man das Körpergewicht von Eosimas auf 90 - 180 Gramm, womit er etwa die Größe eines kleinen Koboldmakis hatte (Beard et al, 1996.). Eosimias ähnelt in seiner Zahnanatomie primitiven Anthropoidea. Er hat kleine kleine vertikale untere Schneidezähne, wobei I₁ kleiner als I₂ ist, große Eckzähne, schräg ausgerichtete Prämolare (P_3-4), Backenzähne mit breiten Trigoniden und einen mäßig tiefen Unterkiefer mit einer tiefen (aber nicht verschmolzenen) Symphyse [?], sowie einen abgerundeten Kieferwinkel (Beard et al., 1994, 1996).

Eosimias ist mit gut entwickelten molaren Paraconiden und einem distalen Hypoconulid (nicht verschwistert mit dem Entoconid, wie es typisch für primitive Anthropoiden ist) primitiver als andere Anthropoiden. Diese Merkmale der Backenzähne erinnern stark an Tarsiiformes. Darüber hinaus sind die Schneidezahnkronen in gewisser Weise ein Mittelding zwischen den spitzen Kronen einiger Omomyiden und den spatelförimigen Kronen der Adapoiden sowie der primitivsten Anthropoiden. Wie bei Algeripithecus scheint die Gebissmorphologie von Eosimias mit der Annahme eines adapoiden Vorfahren der Anthropoiden in Konflikt zu treten (Beard et al., 1996). Dies hat aber auch zu Spekulationen einiger Paläoprimatologen geführt, wonach Eosimias kein Anthropoide ist (z.B. Godinot, 1994).

Elemente der Fußwurzel, die Eosimias zugeschrieben werden, zeigen eine Kombination von Merkmalen, wie man sie von Omomyiden und frühen Anthropoiden kennt und unterscheiden sich von denen der Adapoiden (Gebo et al., 2000). Obwohl viele dieser haplorhinen Merkmale primitiv sein könnten, scheinen zumindest ein paar von ihnen Synapomorphien von Anthropoiden zu sein. Die Fußwurzelelemente lassen vermuten, dass sich Eosimias aus einem baumlebenden Springer entwickelte, aber dass er wie Anthropoiden eine mehr horizontale Haltung einnahm, anders als die Springer der Feuchtnasenprimaten.

Sowohl die Gebissmorphologie als auch die Fußwurzelknochen scheinen also Eosimias mit Anthropoidea und Tarsiiformes in Verbindung zu bringen. Wenn Eosimias an der Basis des Anthropoidenstammes steht, dann deutet seine Anatomie darauf hin, dass die Anthropoidea die Schwestergruppe oder die Nachfahren von Tarsiiformes sind. Gleichzeitig zeigen diese Fossilien aber auch, dass Eosimias einige wichtige anthropoide Eigenschaften fehlen und er in anderen Eigenschaften ein Mittelding zwischen Omomyiden (oder Tarsiifores) und Anthropoiden darstellt. Weitere Fossilien, wie etwa gut erhaltene Schädel, würden die Verwandschaftsverhältnisse besser beleuchten.

Eine andere Gattung der Familie Eosimiidae, Bahinia aus dem späten Mitteleozän von Myanmar, wurde von Jaeger et al. (1999) beschrieben. Die Funde bestehen aus zusammengehörigen oberen und unteren Zahnreihen (Zahnformel 2.1.3.3, wie bei Eosimias) und repräsentieren ein größeres Tier mit einem geschätzten Gewicht von 400 Gramm. Wie Eosimias hat Bahinia einfache dreihöckrige obere Molare mit einem durchgehenden lingualen Cingulum, leicht schräge Prämolare (P₃ und P₄) und große Eckzähne. Obwohl Bahinia Eosimias sehr ähnlich ist, ist darauf hinzuweisen, dass mehrere dieser Merkmale plesiomorph sind. Ein viel kleinerer Eosimiide, durch einen Kalkaneus vergleichbar mit dem von Eosimias vertreten, stammt aus ähnlich alten Ablagerungen bei Pondaung (Gebo et al., 2002). Beard und Wang (2004) beschrieben weitere eosimiide Fossilien aus dem späten Mitteleozän Chinas. Dazu gehören die Überreste der Gattung Phenacopithecus und zusätzliche obere Zähne, die Ähnlichkeiten mit den primitivsten bekannten Euprimaten [?] zeigen, was auf eine sehr alte Abstammungsline der Anthropoidea hindeutet.

Andere Funde aus dem späten Mitteleozän Südostasiens könnten eine weitere Familie von primitiven Anthropoidea darstellen: Amphipithecidae, in der man Amphipithecus, Pondaungia und Siamopithecus zusammenfasst. Die jüngsten Entdeckungen in Myanmar zeigen, dass Amphipithecus und Pondaungia zur gleichen Art gehören und die Unterschiede auf sexuellen Dimorphismus zurückzuführen sind (Jaeger et al., 2004). Wie bereits erwähnt, gibt es zwei konkurrierende Interpretationen dieser Fossilien. Amphipitheciden wurden aufgrund ihrer tiefen Unterkiefer und der breiten, flachen Backenzähne schon seit langem als primitive Anthropoiden angesehen, aber sie unterscheiden sich von Eosimiiden. Wenn diese Hypothese zutrifft, könnten sie mit Aegyptopithecus aus dem Oligozän verwandt sein, was dann bedeuten würde, dass im späten Eozän zwischen Südostasien und Nordafrika ein reger faunaler Austausch im Gange war (Ducrocq, 1999). Es könnte aber auch sein, wie oben erwähnt, dass diese Gattungen näher mit mit den adapoiden Notharctiden in Zusammenhang stehen, wie verschiedentlich aufgrund von Zähnen und postcranialen Belegen argumentiert wurde. Die Sache scheint auf der Grundlage bestehender Fossilien derzeit unlösbar zu sein. Auch hier sind komplette Exemplare, vorzugsweise Schädel oder gute Skelette notwendig, um verwandschaftliche Beziehungen zu klären.

M. Godinot. 1994. Early North Afrikan primates and their significance for the origin of Simiiformes (=Anthropoidea). In: Anthropoid Origins, ed. J. G. Fleagle and R. F. Kay, 235-295. New York: Plenum Press.

K. C. Beard, T. Qi, M. R. Dawson, B. Wang, and C. Li. 1994. A diverse new primate fauna from middle Eocene fissure-fillings in southeastern China. Nature 368:604-609

K. C. Beard, Y. Tong, M. R. Dawson, J. Wang, and X. Huang. 1996. Earliest complete dentition of an anthropoid primate from the Late Middle Eocene of Shanxi Province, China. Science 272:82-85

S. Ducrocq. 1999. Siamopithecus eocaenus, a late Eocene anthropoid primate from Thailand: its contribution to the evolution of anthropoids in Southeast Asia. Journal of Human Evolution 36(6):613-635

D. L Gebo, M. Dagosto, K. C. Beard, T. Qi, and J. Wang. 2000. The oldest known anthropoid prostcranial fossils and the early evolution of higher primates. Nature 404: 276-278

D. L. Gebo, G. F. Gunnell, R. L. Ciochon, M. Takai, T. Tsumamoto, N. Egi. 2002. New eosimiid primate from Myanmar. J. Hum. Evol. 43:549-553

K. C. Beard, J. Wang. 2004. The eosimiid primates (Anthropoidea) of the Heti Formation, Yuanqu Basin, Shanxi and Henan provinces, People's Republic of China. Journal of Human Evolution 46:401-432

J.-J. Jaeger, Y. Chaimanee, P. Tafforeau, S. Ducrocq, A. N. Soe, L. Marivaux, J. Sudre, S. T. Tun, W. Htoon and B. Marandat. 2004. Systematics and paleobiology of the anthropoid primate Pondaungia from the late middle Eocene of Myanmar. Comptes Rendus Palevol 3:243-255

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