Evolution der Primaten

Evolution der Primaten - Parapithecidae

Parapithecidae

Zeitraum:	Oligozän
Gewicht:	300 - 3.000 g
Verbreitung:	Nordafrika
Gattungen:	Apidium Parapithecus Biretia Qatrania Abuqatrania
Schwestertaxa:	Arsinoea
Systematik	ein aus

Obwohl der erste Primate aus der Familie Parapithecidae bereits um die Wende vom 19. zum 20. Jahrhundert entdeckt wurde, ist das Verständnis um die Vielfalt dieser Primaten erst in den letzten Jahren aufgekommen durch die Entdeckung einer Fülle neuer Fossilien durch Elwyn Simons.

Die sechs Arten der Parapitheciden variierten in ihrer Größe ungefähr von der des krallenaffengroßen Qatrania wingi, des kleinsten höheren Primaten der Alten Welt, bis zum meerkatzengroßen Parapithecus grangeri. Diese frühen Anthropoiden aus dem Oligozän sind die primitivsten aller bekannten höheren Primaten und zeichnen sich durch eine Reihe von anatomischen Merkmalen aus, die sie von den Catarrhini (Altweltaffen) unterscheiden.

Die Zahnformel der Parapitheciden lautet wie bei den Neuweltaffen , was wahrscheinlich die primitive Zahnformel aller höheren Primaten ist, aber in Afrika ist sie einzigartig. Bei den bekanntesten Arten sind die unteren Schneidezähne klein und spatelförmig, aber eine Art, Parapithecus grangeri, verlor seine ständigen unteren Schneidezähne ganz. Obere Schneidezähne sind in den Fossilaufzeichnungen kaum bekannt. Die Eckzähne von Apidium ähneln denen der meisten Platyrrhini (Neuweltaffen), jedoch sind sie bei P. grangeri groß, lang und spitz (Simons, 1986). Die drei unteren Prämolaren nehmen in der Größe und Komplexität von vorne nach hinten zu, aber bei allen Arten ähnelt der letzte Prämolar eher den früheren Halbaffen als den späteren Anthropoiden, da er einen Metaconid aufweist, der kleiner und, relativ zum Protoconid, distal positioniert ist. Die oberen Prämolaren bei Parapitheciden sind wie bei höheren Primaten breit und weisen drei anstatt zwei Höcker auf.

Die Molaren der Parapitheciden zeichnen sich durch niedrige, abgerundete Höcker aus. Die oberen Backenzähne sind quadratisch mit gut entwickelten Conuli und einem großen Hypoconus. Die unteren Molaren haben einen kleinen Trigonid (oft mit einem Paraconid) und ein breites talonides Becken. Bei einigen Arten sind akzessorische (zusätzliche) Höcker häufig und oft gibt es eine bukkolinguale Ausrichtung der molaren Höcker und eine Verengung in der Mitte des Zahnes, wodurch die Molaren der Parapitheciden die Form einer "Taille" aufweisen, ähnlich wie bei einigen Cercopthecoiden. Der Unterkiefer ist an der Symphyse [?] (Symphysis mandibularis) verschmolzen.

Der Schädel der Parapitheciden ist nur von Fragmenten bekannt, aber diese zeigen Merkmale der höheren Primaten, wie etwa verschmolzene Stirnbeinnähte und eine postorbitale Schließung [?]. Die Anordnung der Schädelnähte im Bereich des Pterions (die dünnste Stelle der Schädelkapsel) scheint ähnlich wie bei den Neuweltaffen (Platyrrhini) zu sein. Mehrere Stirnbeinfragmente, die einen Abdruck des vorderen Gehirnteils bewahrten, zeigen einen relativ großen Riechkolben [?] (Bulbus olfactorius). Die Gehörregion ist bei Parapitheciden wenig bekannt, doch scheint sie wie bei Neuweltaffen durch das Fehlen eines röhrenförmigen Gehörgangs charakterisiert zu sein.

Von Apidium phiomense konnten Dutzende Teile des Körperskeletts geborgen werden. In vielen Eigenschaften ihrer Gliedmaßen sind Parapitheciden primitiver als jeder spätere höhere Altweltaffe, denn sie ähneln eher den Neuweltaffen oder den Omomyiden. Beim Apidium sind Schien- und Wadenbein auf rund 40 Prozent ihrer Länge mit einander verbunden, eine ähnlichkeit mit einigen Mitgliedern der Familie Microchoeridae (Omomyiformes), einigen Neuweltaffen und Tarsius.

Es gibt fünf Arten und vier Gattungen von Parapitheciden. Quatrania wingi aus dem unteren Teil der Jebel Qatrani Formation ist der älteste und primitivste Parapithecide. Diese winzigen Primaten (weniger als 300 g) sind von nur zwei Unterkiefern und ein paar isolierten Zähne bekannt und stellen die kleinsten bekannten Catarrhini (Trockennasenaffen) dar. Das Fehlen von Scherkämmen auf den Zähnen zeigt, dass seine Nahrung wahrscheinlich aus Früchten und Baumexsudaten bestand, weniger aus Insekten. Eine zweite Art von Quatrania stammt aus dem oberen Teil der Formation.

Es gibt zwei Arten von Apidium, dem am besten bekannten Parapitheciden. Die kleinere Art, A. moustafai, ist häufiger in der intermediären Zone der Formation vertreten, die größere, A. phiomense, ist häufiger in der oberen Zone. Erstere Art ist nur von Kiefern und Zähnen bekannt, die zweite ist von Hunderten von Exemplaren bekannt. Apidium hat winzige Schneidezähne, sexuell dimorphe Eckzähne von moderater Größe und Backenzähne mit zahlreichen niedrigen, abgerundeten Höckern und nur sehr wenig Scherkämmen. Bei beiden Arten ist die Unterkiefersymphyse verschmolzen. Funktionell deuten die Zähne auf eine Ernährung von vorwiegend Früchten hin, aber der sehr dicke Zahnschmelz auf den Molaren legt nahe, dass auch Samen ein wichtiger Bestandteil der Ernährung gewesen sein könnten. Der Eckzahndimorphismus ist bei einem so kleinen Primaten ungewöhnlich und legt nahe, dass Apidium in polygamen sozialen Gruppen lebte.

Die wenigen Schädelreste von A. phiomense deuten auf eine kurze Schnauze, ein kleines Unteraugenloch (Foramen infraorbitale) [?] und relativ kleine Augen, was wahrscheinlich macht, dass sie tagaktive Affen waren.

Die vielen postcranialen Knochen, die Apidium zugeschrieben werden, zeigen dass die Mitglieder der Gattung ausgezeichnete Springer waren. Die hinteren Gliedmaßen sind verglichen mit den vorderen relativ lang (intermembraler Index = 70), ist das Sitzbein ist extrem lang, der Oberschenkelhals ist im rechten Winkel zum Schaft ausgerichtet und die distalen Femurkondylen sind sehr tief, tiefer als bei jedem anderen höheren Primaten. Die Tibia ist extrem lang und seitlich zusammengedrückt, die Fibula ist auf fast 40 Prozent seiner Länge an der Tibia befestigt. Das Sprunggelenk ist für eine rasche Beugung und Streckung ausgelegt. Apidium hatte wahrscheinlich eine abgespreizte Großzehe. Das Schulterblatt ist ähnlich wie bei vielen heutigen vierbeinigen Springern (etwa den Totenkopfäffchen), auch die kurzen Vordergliedmaße deuten auf eher vierbeinigige und springende Fortbewegungsgewohnheiten. In vielen Details der Extremitäten zeigt Apidium größere ähnlichkeit mit Neuweltaffen und eozänen Primaten, als mit den späteren Altweltaffen.

Der ungewöhnlichste Primat aus der ist Parapithecus grangeri, der größte Parapithecide, weshalb er auch oft in eine seperate Gattung Simonsius gestellt wird. Wie Apidium hat diese Spezies drei Prämolaren und drei Molaren. Die Höcker auf den unteren Backenzähnen sehen ähnlich aus wie bei cercopithecoiden Affen. Die unteren Prämolaren sind kurz mit bauchigem Höcker, die oberen Prämolaren haben drei große prominente Höcker. Ein höchst ungewöhnliches Merkmal von P. grangeri ist sein vorderes Gebiss - große, stoßzahnähnliche Eckzähne und keine bleibenden Schneidezähne (Kay und Simons, 1983; Simons, 1986). Die Funktion dieser stoßzahnähnlichen Anordnung ist unklar. Die Backenzähne legen nahe, dass P. grangeri sich teilweise von Blättern ernährt haben könnte. Die wenigen bekannten Gesichtsteile ergeben eine kurze, spitze Schnauze.

Der rätselhafteste Parapithecide aus der Fayum-Senke ist Parapithecus fraasi. Das Typusexemplar wurde Anfang des 20. Jahrhunderts beschrieben und stammt von einem unbekannten Ort in der Fayum. Der mittelgroße Primat ist nur durch ein paar Kiefer bekannt, von denen keiner intakte Schneidezähne enthält. Die Zahnformel von P. fraasi steht seit seiner Entdeckung in der Diskussion. Da Apidium im Unterkiefer eine Zahnformel von 2.1.3.3 hat, wurde davon ausgegangen, dass es bei Parapithecus ähnlich ist und dass die seitlichen Schneidezähne des Typusexemplars während der Ausgrabung verloren gingen. Heute weiß man, dass beispielsweise P. grangeri überhaupt keine bleibenden Schneidezähne hatte, so ist es durchaus möglich, dass auch P. fraasi keine bleibenden Schneidezähne besaß, denn die winzigen Frontzähne des Typusexemplars sind Milchschneidezähne. Mehr und vor allem vollständigere Fossilien sind nötig, um diese Frage endgültig zu klären. Parapithecus fraasi hat auf den Backenzähnen deutlich abgerundete Höcker, was auf eine aus Früchten bestehende Ernährung hinweist, sowie relativ einfache Prämolaren und einen reduzierten Weisheitszahn (M3).

Phylogenetische Beziehungen

Die phylogenetische [?] Stellung der Parapitheciden in der Evolution der anthropoiden Primaten wird seit langem diskutiert, doch neue Fossilien und vergleichende Analysen haben das Verständnis dieser Gruppe nun erweitert. Parapitheciden gehören zu den frühesten und primitivsten fossilen höheren Primaten. Sie haben viele primitive Merkmale in ihrem Gebiss, darunter drei einfache Prämolare und gelegentlich Parakonuli auf ihren Backenzähnen. Viele Merkmale des Skeletts von Apidium, wie das Fehlen der erweiterten Sitzbeinhöcker, einem großer Trochanter major (Oberschenkelknochen), tiefe Kondylen auf dem Oberschenkel und die Beibehaltung einer Öffnung am distalen (körperfernen) Ende des Oberarmknochens sind primitive Merkmale, die man bei den meisten späteren höheren Primaten der Alten Welt nicht mehr findet. Die Anordnung der Schädelknochen und die Morphologie der Ohrregion scheinen ähnlich wie bei den Neuweltaffen (Platyrrhini) zu sein. Obwohl einige Autoren eine Verbindung der Parapitheciden mit den Platyrrhini befürwortet haben, sind die meisten der ähnlichkeiten wahrscheinlich primitive, anthropoide Merkmale, die lediglich von beiden Gruppen beibehalten wurden.

Viele Autoren haben die Parapitheciden und besonders P. grangeri als unmittelbare Vorfahren der Altweltaffen betrachtet (Simons, 1970, 1972; Kay, 1977; Gingerich, 1978). Obwohl einige Parapitheciden, insbesondere P. grangeri untere Molare und Eckzähne haben, die oberflächlich denen der cercopithecoiden Affen ähneln, fehlen den Parapitheciden viele anatomische Merkmale, wie sie für Catarrhini charakteristisch sind, etwa das Vorhandensein von zwei anstatt drei Prämolaren, breite Sitzbeinhöcker und ein röhrenförmiger Gehörgang. Wenn Parapitheciden eindeutig Vorfahren der Cercopithecoiden sind, dann müßten sich viele der Skelettmerkmale, die heute lebende Affen und Menschenaffen gemeinsam haben, unabhängig voneinander entwickelt haben. Darüber hinaus ist die Spezies, die in ihrer molaren Morphologie die größte ähnlichkeit mit Cercopithecoiden aufweist, nämlich P. grangeri, die Spezies mit dem am meisten abweichenden Vordergebiss. Es scheint wahrscheinlicher, dass das bilophodonte Erscheinungsbild der parapitheciden Molaren eher eine evolutionäre Konvergenz mit späteren Affen als ein Indiz für eine phylogenetische Beziehung (Delson, 1975) ist.

Die schwierigere Frage ist, ob die Parapitheciden der Trennung von Platyrrhini und Catarrhini vorausgingen oder erst nach diesem Ereignis auf den Plan traten. Im Gegensatz zu der großen Zahl primitiver Merkmale der Parapitheciden gibt es nur wenige abgeleitete Merkmale, wenn überhaupt, die sich Parapithecoiden und Catarrhini teilen. Das Vorhandensein eines Hypokonuliden auf den unteren Molaren ist das Hauptmerkmal, das Parapitheciden mit heutigen Catarrhini verbindet und anderen Anthropoiden fehlt. Es gibt jedoch Grund zu der Annahme, dass dieses Merkmal durchaus ein primitives anthropoides Merkmal ist, das die Platyrrhini verloren haben. Darüber hinaus haben Platyrrhini und zweifellos Catarrhini eine Reihe von Merkmalen, die den Parapitheciden fehlen, einschließlich der flachen Oberschenkelkondylen und der breiten unteren Prämolaren P₄. So scheint es wahrscheinlicher, dass die Parapitheciden der Trennung von von Alt- und Neuweltaffen vorausgingen und so in der Nähe des Ursprungs der Anthropoiden liegen (Fleagle und Kay, 1987; Harrison, 1987)

E. L. Simons. 1970. The deployment and history of old world monkeys (Cercopithecidae, Primates); in Napier Old world monkeys (Academic Press, New York).

E. Delson. 1975. Toward the origin of the Old World Monkeys. Evolution des vertebres: Problemes actuels de palaenontologie. Actes CNRS Coll. Int. 218:839-850

R. F. Kay. 1977. The evolution of molar occlusion in the Cercopithecoidea and early catarrhines. Am. J. Phys. Anthropol. 46:327-352

P. D. Gingerich. 1978. The Stuttgart collection of Oligocene primates from the Fayum Province of Egypt. Paleontol. Z. 52:82,92

R. F. Kay, E. L. Simons. 1980. The ecology of Oligocene African Anthropoidea. Int. J. Primatol. 1:21-37

E. L. Simons. 1986. Parapithecus grangeri of the African Oligocene: An archaic catarrhine without lower incisors. J. Hum. evol. 15:205-213

Alle Texte dieser Homepage sind unter einer Creative Commons-Lizenz lizenziert. - Bildlizenzen sind getrennt angegeben -
Weitere Infos: Kontakt - Siteinfo - User online 2 gestern 226 heute 64 - Letztes update: 01.01.1970 um 01:00