Evolution der Primaten: Adapiformes

Smilodectes Zeichnung
Zeitraum: mittleres Eozän bis spätes Miozän
Gewicht: 50 g - 7 kg
Verbreitung: Nordamerka, Europa, Asien
Gattungen:  
Systematik
ein aus

Adapiformes sind Primaten, die hauptsächlich auf der Nordhalbkugel verbreitet waren, nur drei Arten sind aus dem Süden des afrikanischen Kontinents bekannt.

Bis ins späte Eozän bestand eine Landbrücke zwischen Nordamerika und Europa, während die südlichen Kontinente durch Wasserbarrieren von den nördlichen Kontinenten isoliert waren. Der Zusammenstoß der tektonischen Platten Afrikas und Arabiens in der Mitte des Miozäns schuf die erste stabile Landbrücke zu einem südlichen Kontinent. So müssen die südlichen Adapiformes angesichts ihrer biogeographischen Verteilung Afrika während des Eozäns und Oligozäs über Inseln oder kurzlebige und instabile Landbrücken erreicht haben.

Das Eozän repräsentiert die wärmste Epoche des Tertiärs und die Paläobotanik dieser Zeit deutet darauf hin, dass die nördlichen Kontinente mit tropischen Regenwäldern bedeckt waren [1]. Saisonale Schwankungen des Klimas kamen erst während einer raschen Abkühlungsphase gegen Ende des Eozäns und beginnenden Oligozäns auf. In der Tat nennt man den mittleren Abschnitt des Eozäns (zwischen 49 und 47 Millionen Jahren) das "Goldene Zeitalter" der Adapiformes und deren Vielfalt. Insbesondere in Europa gab es während dieser Zeit ein große Anzahl von Arten. Aus der Übergangszeit vom Eozän zum Oligozän jedoch dokumentieren die Fossilien einen starken Rückgang der Artenvielfalt, ein Ereignis, das mit der klimatischen Abkühlung der nördlichen Hemisphäre korreliert. Mit Beginn des Oligozäns sind die Adapiformes aus Europa verschwunden, nur noch sehr selten in Nordamerika anzutreffen und auch in Afrika nicht mehr vorhanden. Einzig die Sivaladapiden überleben im südasiatischen Raum bis ins späte Miozän. Somit stellt Südasien eine wichtiges Refugium für Primaten dar, die an ein Leben im Regenwald angepasst sind, so auch für die Adapiformes [2].

Adapiforme Primaten haben in der Regel ein Körpergewicht von über 1 Kilogramm [3]. Die größte Art ist Notharctus robustior mit einem Gewicht von ca. 7 Kilogramm. Nur wenige Gattungen, von denen heute einige taxonomisch von den Adapiformes abgetrennt sind und zur Überfamilie Adapoidea gezählt werden, wiegen weniger als 500 g, wobei Anchomomys galliardi (Überfamilie Adapoidea) mit etwa 50 Gramm Körpergewicht die kleinste Art repräsentiert [4][3]. Phillip D. Gingerich [5] hat gezeigt, dass in Europa vier Linien von Adapiformes im Laufe der Zeit größer wurden, während drei weitere, verglichen mit ihren angestammten Vorläufern, immer kleiner wurden [6][8]. Von allen Linien können aber nur die Mitglieder des Stammes Anchomomyina (Überfamilie Adapoidea) als winzig bezeichnet werden. Es gibt mehrere morphologische Trends, die von dieser Größenänderung begleitet werden. Zum Beispiel kam es zur Verschmelzung der Unterkiefersymphyse [?] bei drei verschiedenen europäischen Linien (Caenopithecus, Cercamonius und Adapis) sowie beim nordamerikanischen Notharctus aus der Überfamilie Adapoidea, während sich bei Sivaladapiden und Adapiden unabhängig voneinander Scherkämme auf den Kauflächen der Zähne entwickelten [5].

Mit Hilfe guter stratigraphischer Informationen und großen Fossilsammlungen aus dem Bighorn Basin in Wyoming konnten Gingerich & Simons [6] die Veränderung der Kauflächen von Backenzähnen auf ein Diagramm übertragen und analysieren. Dabei stellten sie ohne Zweifel fest, dass die Gattung Cantius aus dem frühen Eozän das früheste Mitglied der Adapiformes in Nordamerika darstellt. Im frühen Eozän Europas repräsentieren ebenfalls Cantius sowie Protoadapis die frühesten Formen [4].

Der Schädel

Miacis aus dem Eozän
Der Schädel von Pronycticebus aus Quercy, Frankreich zeigt deutlich vergrößerte Augenhöhlen, was auf eine nächtliche Lebensweise hindeutet.

Adapiformes haben in der Regel lange Nasen und Kiefer mit ziemlich breiten Schnauzen. Die Region des Siebbeins st relativ groß, was auf einen gut entwickelten Geruchssinn deutet. Adapiformes haben in Bezug auf die Schädellänge kleine Orbita [?], was auf einen tagaktiven Lebensstil hindeutet [9][4]. Lediglich Pronycticebus hat große Orbita und war wahrscheinlich nachtaktiv. Die Orbita der Adapiformes orientieren sich schräg zur Mittellinie des Schädels, was darauf hindeutet, dass sich das rechte und linke Geschichtsfeld überlagerten. Daher glaubt man, dass Adapiformes dreidimensional sehen konnten. Alle Schädel der Adapiformes haben einen knöchernen Ring, der die Augenhöhle seitlich begrenzt, sowie eine postorbitale Verengung (Einschnürung).

Die relative Größe des Gehirns ist bei den bekannten Adapiformes wie Smilodectes und Adapis niedriger als bei den meisten lebenden Primaten. Der Mittelwert des Enzephalisationsquotienten [?] liegt für Adapiformes im Bereich von 0,39 bis 0,53 im Vergleich zu 0,67 bis 1,89 bei heute lebenden Feuchtnasenaffen. MacLarnon (1995, 1996) hat festgestellt, dass die neuronale Koordination (neuronale Steuerung) bei Adapiformes nicht so anspruchsvoll ist wie bei heute lebenden Lemuren.

Das Foramen infraorbitale, durch das die oberen äste des Trigeminus-Nervs austreten, ist klein. Dies deutet darauf hin, dass Nase und Schnurrhaare weniger wichtige sensorische Strukturen waren [9][4]. In Bezug auf die Kaumuskulatur haben einige Arten sehr prominente Jochbein-Regionen (zB Adapis). Die Beschaffenheit des Sagittalkammes variiert von gut entwickelt bei den Adapiden bis schwach bei Smilodectes und Notharctus. Gut entwickelte Jochbeine und Sagitallkämme bedeuten eine gut entwickelte Kaumuskulatur, was wiederum bedeutet, dass sich Adapiformes eher von Blättern und Früchten ernährten.

Ernährung und Gebiss

In vielerlei Hinsicht stehen die Adapiformes für die primitivsten fossilen Primaten, die bis heute entdeckt wurden. Besonders die Anatomie ihrer Zähne und Kiefer ist generalisierter (urtümlicher) als bei allen anderen Primaten. Zum Beispiel haben die frühesten Adapiformes vier Prämolare auf jeder Seite des Ober- und Unterkiefers, während die meisten anderen Primaten nur drei besitzen und den vierten im Laufe ihrer Evolution verloren. Darüber hinaus sind die beiden vorderen Prämolare des Unterkiefers (wissenschaftlich mit P1 bzw. P2 abgekürzt) bei den frühesten Adapiformes bezüglich ihrer Größe und der Anordnung ihrer Wurzeln sehr primitiv. Bei den wenigen anderen Primaten, die ebenfalls alle vier Prämolare behalten haben, ist das nicht der Fall. P1 ist bei den frühen Adapiformes relativ groß, während dieser Zahn bei anderen eozänen Primaten ausnahmslos reduziert oder nicht vorhanden ist.

So hat P2 bei den meisten Adapiformes zwei unterschiedliche Wurzeln, während dieser Zahn bei anderen großen Primatengruppen nur über eine einzelne Wurzel verfügt. Beide Merkmale deuten darauf hin, dass sich die Mitglieder an der Basis des Stammbaums der Adapiformes von anderen eozänen Primaten in Form einer relativ langen Schnauze unterschieden. Durch die Reduzierung der Schnauze bekamen andere Primaten ein mehr affen- oder tarsierähnliches Aussehen, ihr unteres Gebiss war dadurch gezwungen, von vorne nach hinten kompakter zu werden. Dies wurde durch die Reduzierung und späteren Verlust von P1 und die Umbildung der Doppelwurzel von P2 zu einem einzelnen Wurzelstrang erreicht.

Adapiformes ernährten sich von einer breiten Palette an Nahrungsmitteln. Die kleinsten Formen haben hohe, spitze Zähne, was auf eine Ernährung von Insekten deutet. Aber auch etwas größere Arten wie Periconodon, Microadapis, Agerinia und Pronycticebus könnten sich nach Covert [7] von Insekten ernährt haben. Die meisten anderen Adapiformes sind schwerer als 1 Kilogramm und besitzen Gebisse, die am besten an Früchte- und Blätternahrung angepasst sind. Man weiß, dass Primaten über 1 Kilogramm Früchte und Blätter als Nahrung bevorzugen. Da die Stoffwechselrate umgekehrt proportional zum Körpergewicht ist, haben nur die größeren Adapiformes eine ausreichend niedrige Stoffwechselrate, um von Blättern leben zu können, eine Ernährungsform die arm an Kohlehydraten (Energie), aber reich an Proteinen ist. Covert [7] hat die Kammhöhen der Backenzähne von Adapiformes ausgemessen und den Scherkoeffizienten errechnet (von dem man das Maß der Blätternahrung ableiten kann). Er stellt fest, dass Adapiden wie Adapis und Leptadapis genau wie Notharctus, Smilodectes und Caenopithecus sowie die Sivaladapiden hohe Scherkoeffizienten aufweisen und sich daher eher von Blättern ernährt haben dürften. Auf der anderen Seite deuten die Scherkoeffizienten von Cantius, Copolemur und Pelycodus auf eine eher aus Früchten bestehende Ernährung hin [7]. Gingerich [4] weist darauf hin, dass die Frontzähne von Adapis ähnlich aussehen wie bei heute lebenden Krallenaffen (kurz und stoßzahnähnlich), Primaten, die ihre Frontzähne hauptsächlich dazu einsetzen, um an die Exsudate und Harze von Bäumen zu gelangen.

Körperbau und Fortbewegung

Miacis aus dem Eozän
William King Gregory (19. Mai 1876 - 29. Dezember 1970) war ein amerikanischer Zoologe, Primatenforscher, Paläontologe und vergleichender Anatom. Er gilt als Experte für Säugetier-Gebisse und war einer der führenden Befürworter von Darwins Evolutionstheorie. Darüber hinaus präsentierte er seine Ideen in Büchern nicht nur Studierenden, sondern auch einer breiten Öffentlichkeit.

Seit der Erstbeschreibung von Fußwurzelknochen durch Matthew im Jahre 1915 und W. K. Gregory's Opus über Notharctus 1920 wird dem Postcranium (=alle Skelettteile mit Ausnahme des Schädels) der Adapiformes wesentlich mehr Aufmerksamkeit geschenkt. Obwohl man vollständige Skelette von Notharctus und ein paar anderen Adapiformes kennt, besteht das meiste Material aus unassoziierten oder isolierten Überresten. Dies lässt viele Fragen rund um den Körperbau der Adapiformes offen. Gut erhaltene Skelette von den nordamerikanischen Gattungen Notharctus und Smilodectes sowie der eurpäischen Gattung Europolemur ähneln in Größe und Anatomie den heutigen springenden, baumlebenden Lemuren. Die Hinterbeine waren deutlich länger als die Vorderbeine, die Gelenke sehr flexibel und die Füße waren mit einem opponierbaren Großzeh (Hallux) und Nägeln statt Krallen an das Greifen angepasst. Adapis und Leptadapis, den bekanntesten Adapiden, fehlen jedoch Spezialisierungen für das Springen und zeigen stattdessen Anpassungen der Gliedmaßen, die entweder auf eine langsame, kletternde Fortbewegung (wie Loris) oder möglicherweise auf eine vierbeinig laufende Fortbewegung hindeuten.

Phylogenetische Beziehungen

Der archaische Charakter der meisten Adapiformes führte zu vielen kontroversen Diskussionen über ihre konkrete Rolle in der Evolution der Primaten. Anatomisch primitive Gruppen wie die Adapiformes stellen potenzielle Vorfahren für ihre schon weiter entwickelteren Verwandten dar. In der Tat wurden zwei sehr verschiedene Gruppen heute lebender Primaten, Lemuren und Loris auf der einen Seite und die echten Affen auf der anderen als mögliche Nachkommen der Adapiformes genannt. Moderne Lemuren und Loris bilden heute einen recht ursprünglichen Zweig des Primatenstammbaums. Dementsprechend sind Lemuren und Loris aus evolutionärer Sicht recht weit von den echten Affen entfernt. Die Möglichkeit scheint also gegeben, dass sich sowohl die Linien der Lemuren und Loris als auch die der echten Affen aus den Adapiformes entwickelt haben könnten, und zahlreiche anatomische Beweise zur Unterstützng einer möglichen evolutionären Beziehung zwischen Adapiformes und echten Affen sind bereits vorgebracht worden. Hier soll es jedoch ausreichend sein, dass die meisten Merkmale, die für eine solche Verbindung sprechen, von recht primitiver Natur sind. Solche Merkmale besaßen alle Vorfahren der Primaten und liefern allein keine zwingenden Beweise für eine exklusive Gruppierung von Adapiformes und echten Affen.

Im Gegensatz dazu scheint die Möglichkeit für eine enge evolutionäre Verbindung zwischen Adapiformes und modernen Lemuren und Loris wahrscheinlicher zu sein. Trotz ihrer im allgemein archaischen Anatomie ähnelt der Bauplan der meisten Adapiformes stark den modernen Lemuren. Mindestens einige dieser anatomischen Details scheinen bei allen frühen Primaten vorhanden gewesen zu sein. Beispielsweise entsprechen die oberen Sprunggelenke der Adapiformes haargenau denen der modernen Lemuren. Bei beiden Gruppen liegen die Furchen für die Muskelsehnen an genau der gleichen Position auf der Rückseite des oberen Knöchels. Ebenso zeigt das Gelenk zwischen der Fibula (der kleinere der beiden Knochen des Unterschenkels, unterhalb des Knies) und des Talus (der oberste Knochen des Knöchels) die gleiche ungewöhnliche Form sowohl bei Lemuren als auch bei Adapiformes. Alle anderen Primaten unterscheiden sich in diesen Merkmalen von den modernen Lemuren und den ausgestorbenen Adapiformes. Diese ungewöhnlichen Eigenschaften deuten darauf hin, dass Adapiformes und Lemuren eine eindeutige gemeinsame Abstammung abseits aller anderen Primaten teilen. In diesem Sinne können Adapiformes als äußerst primitive lemurenartige Primaten bezeichnet werden. Moderne Lemuren und Loris haben sich entweder aus einem Adapiformes oder aus einer unbekannten Primatenart entwickelt, die in den meisten Gesichtspunkten große ähnlichkeit mit den Adapiformes hatte.

Ausbreitung

Adapiformes hatten ihre größte Blüte während des Eozäns (vor 55 bis 34 Millionen Jahren), als sie auf den meisten Kontinenten der Welt (mit Ausnahme von Südamerika, der Antarktis und Australien) verbreitet waren. Europa war eine besonders wichtige Bühne in der Evolution und Diversifizierung der Adapiformes. Etwa 50 Arten sind allein von diesem Kontinent beschrieben worden. Nordamerika war ebenfalls die Heimat von einer Vielzahl Adapiformes, mehr als 20 Arten sind bisher aus Nordamerika bekannt. In Afrika und Asien wurden weniger Adapiformes gefunden, es ist jedoch möglich, dass die rare Fundlage nicht die tatsächliche biologische Verbreitung auf diesen Kontinenten wiederspiegelt.

Die fast globale Ausbreitung der Adapiformes unterteilt man grob in vier großen Gruppen — Adapidae, Notharctidae, Sivaladapidae und Cercamoniinae. Drei dieser Gruppen — diejenigen deren Namen mit –idae enden — sind in der Taxonomie normalerweise auf der Ebene der Familie definiert. Die Taxonomie ist die Wissenschaft von der systematischen Benennung und Einordnung des Lebens. Um die Bedeutung dieser taxonomischen Unterscheidung zu verstehen, muß man sich daran erinnern, dass alle lebenden und fossilen Menschen in der Familie Hominidae klassifiziert werden. In der Tat bestehen viele Paläoanthropologen darauf, dass heute lebende und alle ausgestorbenen Menschenaffen neben den Menschen ebenfalls in diese Familie gehören. Der allgemeine Konsens, dass zu den Adapiformes mindestens drei Familien gehören, soll die große Vielfalt in Anatomie und Ökologie dieser ausgestorbenen Primatengruppe widerspiegeln. Um diese enorme Vielfalt in den Griff zu kommen und zu beurteilen, ob eines dieser Tiere mit den »Echten Affen« in Verbindung stehen könnte, müssen wir wiederum jede einzelne der vier Adapiformesgruppen genauer betrachten.

[1] G. C. Conroy. 1990. Primate Evolution. W.W. Norton and Co.: New York.

[2] K. C. Beard. 1998. A new genus of Tarsiidae (Mammalia: Primates) from the middle Eocene of Shanxi Province, China, with notes on the historical biogeography of tarsiers, Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History. 34. 260-277

[3] G. C. Conroy. 1987. Problems of body-weight estimation in fossil primates, International Journal of Primatology, 8: 115-137

[4] P. D. Gingerich. 1980. Dental and cranial adaptations in Eocene Adapidae. Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, Stuttgart 71(2):135-142

[5] P. D. Gingerich. 1977. Dental variation in early Eocene Teilhardina belgica with notes on the anterior dentition of some early Tarsiiformes. Folia Primatologica 28:144-153

[6] P. D. Gingerich und E. L. Simons. 1977. Systematics, phylogeny, and evolution of early Eocene Adapidae (Mammalia, Primates) in North America. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 24(22):245-279

[7] H. H. Covert. 1986. Biology of early Cenozoic primates. In Swindler, D. R., and F.rwin, J. (eds.), Comparative Primate Biology, Vol. 1. New York, Alan R. Liss

[8] P. D. Gingerich. 1979. Phylogeny of middle Eocene Adapidae (Mammalia, Primates in North America: Smilodectes and Notharctus. J. Paleontol. 53(1)

[9] R. F. Kay, and M. Cartmil .1977. Cranial morphology and adaptations of Palaechton macimienti and other Paromomyidae (Plesiadapoidea,? Primates), with a description ov a new genus and species, J. Hum. Evol 6

[10] A. MacLarnon. 1995. The distribution of spinal cord tissues and locomotor adaptation in primates. J Hum Evol 29

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