•  Infraor. Strepsirrhini (Geoffroy Saint-Hilaire 1812)
  •  Infraor. Adapiformes Hoffstetter 1977
    • Loading...
  •  Infraor. Lemuriformes Gregory 1915
    • Loading...
  •  Infraor. Lorisiformes Gregory 1915
    • Loading...
  •  Superfm. Adapoidea Trouessart 1879
    • Loading...
  •  Fm. Azibiidae (Gingerich 1976)
    • Loading...
  •  G. Djebelemur Hartenberger and Marandat 1992
    • Loading...
  •  G. Karanisia Seiffert et al. 2003
    • Loading...
  •  G. Plesiopithecus Simons 1992
    • Loading...
alle  alle
Quelle: Paleobiology Database
↑ = subjective synonym oder replaced homonym

Adapis ist der Gattungsname dreier ausgestorbener Primatenarten, die im Eozän in Europa verbreitet waren.

Die Gattung Adapis, die namengebend für die Familie Adapidae sowie einiger anderer Taxa ist, wurde im Jahre 1821 von dem französischen Paläontologen Georges Cuvier beschrieben, der dachte, es handele sich bei dem Fossil entweder um einen Dickhäuter (Pachydermata) oder um einen Paarhufer (Artiodactyla).

Trotz dieses "Fehlstarts" ist Adapis der erste fossile Primate, der je untersucht wurde. Seit seiner Entdeckung ist Adapis zu einer der am besten bekannten Arten aller europäischen fossilen Primaten geworden. Adapis ist besonders häufig in Sammlungen vertreten, die aus Kalkablagerungen des französisch-belgischen Beckens stammen. Die Gattung Leptadapis, das größte Mitglied der Familie Adapidae wurde für gewöhnlich als eine Art der Gattung Adapis (A. magnus) klassifiziert, heute ist der Gattungsname Adapis allerdings für die ursprüngliche Form Adapis parisiensis (und vielleicht noch für eine oder zwei andere Spezies von vergleichbarer Größe) reserviert.

Körperbau

Heute zählt Adapis zu den bekanntesten aller fossilen Primaten. Zahlreiche komplette Schädel von Adapis sind gefunden worden, und die meisten seiner Beinknochen sind ebenfalls durch mehrere Exemplare vetreten. Diese ungewöhnliche Fülle an anatomischen Informationen zeichnet eine lebendiges Bild, wie Adapis ausgesehen haben muss. Dennoch gibt es, wie so oft in der Paläontologie, große Meinungsverschiedenheiten über bestimmte paläobiologische Aspekte.

Adapis wog ungefähr 1,2 kg, wodurch er ungefähr die Größe eines großen Loris oder kleinen Lemuren erreichte. Obwohl Adapis einem Lemuren in vielen anatomischen Details glich, würde man die Unterschiede sofort erkennen, wenn es möglich wäre, beide in einem Zoo miteinander zu vergleichen. Unter den deutlicheren Unterschieden zwischen Adapis und modernen Lemuren (insbesondere der Mitglieder der Familien Lemuridae und Indriidae) wären ihre gesamten Körperproportionen. Die meisten Lemuren sind schlanke, agile Tiere. Relativ zum Torso haben Lemuren lange, dünne Gliedmaßen. Ihre Hiinterbeine sind besonders gut entwickelt und wesentlich länger als ihre Vorderbeine. Als Folge dieser Proportionen sehen Lemuren aus wie Tiere mit "Heckantrieb", wenn sie auf allen Vieren gehen und ihr Hinterteil höher ist als ihre Schultern. Die meisten Lemuren verbringen jedoch relativ wenig Zeit auf dem Boden. Wie die große Mehrheit der Primaten bevorzugen sie es, sich in den Bäumen zu bewegen und dort ihre Nahrung zu suchen. In den Bäumen kommen ihnen ihre scheinbar verschobenen Gliedmaßen während ihrer akrobatischen Sprünge von Ast zu Ast zugute. Lemuren verwenden also ihre leistungsfähigen und lang gestreckten Hinterbeine, um zum Sprung anzusetzen, was erklärt, warum ihre Gliedmaßen im Vergleich zu anderen vierbeinigen Säugetieren so ungewöhnliche Proportionen aufweisen.

Im Gegensatz zu den meisten Lemuren hatte Adapis relativ kurze, stämmige Gliedmaßen, und seine Vorder- und Hinterbeine waren ähnlich lang. Die Körperproportionen des Adapis erinnern eher an kleine Affen als an einen Lemuren. Diese Proportionen würde man nicht bei einem Primaten erwarten, der große Sprünge macht. Auch andere wichtige Aspekte der Anatomie der Hinterbeine von Adapis unterstützen die Ansicht, dass es sich nicht um einen geschickten Springer handelte. Adapis fehlte z. B. das spezialisierte Kniegelenk, wie es typisch für Primaten ist, die häufig springen. Die extrem kurze Knöchelregion von Adapis steht ebenfalls im Gegensatz zu anderen baumspringenden Primaten. Bei Adapis ist der gesamte Knöchel in der Länge reduziert, vor allem aufgrund des verkürzten Fersenbeins, jenem Knochen, der wie der Name schon sagt, die Ferse bildet. Bei kleinen Feuchtnasenaffen wie Buschbabies oder bei den Koboldmakis, die gute Springer sind, ist das Fersenbein und damit der gesamte Knöchel stark verlängert. Diese akrobatischen Tiere verwenden ihre langen Füße, um aus einer hockenden Ruhehaltung zu einem kraftvollen Sprung anzusetzen. Adapis, der keine dieser Merkmale besaß, muss nur selten, wenn überhaupt, gesprungen sein. Stattdessen deuten seine leistungsstarken ausgebildeten und sehr beweglichen Knöchelgelenke darauf hin, dass er auf langsame, kletternde Weise durch das Geäst bewegte. Einen guten Vergleich unter modernen Primaten liefern die Loris, die bekannt für ihren langsamen, aber zielbewussten Kletterstil sind.

Allerdings können Vergleiche zwischen lebenden Feuchtnasenaffen und eozänen Primaten nicht so einfach gezogen werden. Adapis war kein Lori und seine anatomischen Details stimmten mit Letzterem kaum überein. In der Tat geht es bei einer der vielen Debatten über die Anatomie von Adapis darum, wie ähnlich seine Fortbewegungsart derjenigen von modernen Loris war. Zum Beispiel unterscheiden sich Adapis und Loris in den funktionalen Merkmale ihrer Hände. Die Hände der Loris sind eindeutig an kraftvolles Zugreifen angepasst. Der Zeigefinger ist bei Loris stark verkürzt, um die Kraft des Griffes zwischen dem Daumen und den übrigen Fingern zu erhöhen. Funktional erhöht dies den Winkel und den offenen Raum zwischen Daumen und den anderen Fingern, so dass die Hand der Loris einer Kneifzange gleicht, die unter Primaten seinesgleichen sucht. Adapis zeigt keine extreme Verkürzung des Zeigefingers wie die Loris. Stattdessen deutet die Anatomie seines Handgelenks und der Hand darauf hin, dass er vierfüßig auf den Oberseiten großer, dicker Äste entlang balancierte, oder vielleicht sogar auf dem Boden ging. Bei genauer Rekonstruktion erinnert diese Art der Fortbewegung eher an kleine Affen als an Loris.

Weitere Aspekte der Anatomie von Adapis kann man aus ihren Schädeln, Kiefern und Zähnen ablesen. Die Zähne und Kiefer der Primaten spiegeln die breite Palette an Nahrung wider, die diese Tiere zu sich nehmen. Durch die strukturelle Analyse von fossilen Primtenzähnen und Kiefern kann man viel über ihre Ernährungsgewohnheiten in Erfahrung bringen. Dies gilt insbesondere im Fall von Adapis, da seine Kiefer und Zähne anatomisch sehr spezialisiert sind. Primaten, die relativ weiche Nahrung, wie Obst oder Ausscheidungen von Pflanzen (z.B. Baumharz oder Baumsäfte) konsumieren, haben große, relativ flache Backenzähne. Im Gegensatz dazu haben Primaten, die eher faserige Nahrung bevorzugen, Zähne mit scharfen, schneidenden Höckern um ihre Arbeit zu verrichten. Wie bei anderen Adapiden sind bei Adapis die Höcker der Backenzähne recht scharf. Bei Adapis umranden besonders hohe und kontinuierliche Höcker die äußeren Seiten der oberen und unteren Backenzähne. Wenn sich diese Zähne während des Kauens schließen, funktionieren sie ähnlich wie die beiden Teile einer Schere und zerschneiden so die Nahrung, die sich dazwischen befindet. Die unteren Backenzähne von Adapis zeigen darüber hinaus auch noch quer verlaufende Höcker, die diese Scherfunktion noch verbessern.

Angesichts seiner scharfhöckrigen Backenzähne wissen wir nun, dass Adapis schwerverdauliche Nahrung zu sich genommen haben muß, die zuerst stark zerkaut werden musste, bevor sie geschluckt wurde. Primaten als Solche sind bekannt dafür, dass die zwei grundlegende Nahrungskategorien zu sich nehmen, auf die diese Beschreibung zutrifft - Insekten und Blätter. Welche dieser Nahrung könnte den Anforderungen der Adapis gerecht geworden sein? Wie sich herausstellte, sind die Anpassungen von Primaten an den Nahrungserwerb stark von ihrer Körpergröße abhängig. Insekten sind reich an Kalorien und zwar im Überfluss vorhanden, aber Sie sind klein und schwierig zu fangen.

Als Ergebnis sind nur relativ kleine Primaten — diejenigen mit einem Gewicht von weniger als etwa einem halben Kilogramm — darauf spezialisiert, ihren Nahrungsbedarf mit der Jagd auf Insekten zu decken. Auf der anderen Seite sind Blätter relativ leicht zu erreichen, haben aber weniger Kalorien. Viele große Primaten sichern ihr Überleben, indem sie nur Blätternahrung zu sich nehmen. Adapis wurde ungefähr zweimal so groß wie jene modernen Primaten, deren Nahrung vor allem aus Insekten besteht. Daher kann man recht sicher davon ausgehen, dass Adapis größtenteils Blätter verzehrte, anstatt Insekten.

Andere Aspekte der Anatomie von Adapis bestärken diese Schlussfolgerung. Beispielsweise unterscheidet sich Adapis von primitiveren Adapiformes dadurch, dass die beiden Hälften des Unterkiefers über das Kinn fest miteinander verbunden sind. Dieses Merkmal, in der Anatomie bekannt als verbundene Symphysis mandibulae, haben mehrere Gruppen lebender und fossiler Primaten gemeinsam, einschließlich aller höheren Affen. Obwohl man nicht generell eine Beziehung zwischen der Nahrung eines Tieres und seiner verbundenen Symphysis mandibulae herstellen kann, fressen viele Primaten mit diesem Merkmal hauptsächlich Blätter. Funktionale Studien zeigen, dass die Fusion der Symphysis mandibulae eine anatomische Anpassung an das sich zyklisch wiederholende Kauen von harter oder faseriger Nahrung ist. Wer viel rohes Gemüse isst weiß, dass eine solche Ernährung kräftiges, sich wiederholendes Kauen erfordert. Daher weist die zusammengewachsene Symphysis mandibularis von Adapis auch in Richtung einer hauptsächlich aus Blättern bestehenden Nahrung.

Eine folivore Ernährungsanpassung kann auch an der externen Anatomie des Schädels, weit oberhalb der Zähne und Kiefer, festgemacht werden. Primaten, die sich auf eine aus Blättern bestehende Ernährung spezialisiert haben, brauchen starke Kaumuskeln, um mit dieser Nahrung, die viel Kauen erfordert, fertig zu werden. Zu den wichtigsten Muskeln, welche die Kieferbewegungen im allgemeinen und das Kauen im speziellen bewerkstelligen, gehört der Schläfenmuskel, lateinisch Musculus temporalis, der von beiden Seiten des Kopfes bis zum oberen Rand des Unterkiefers reicht. Bei vielen modernen, blätterfressenden Primaten ist der Musculus temporalis stark vergrößert, was bedeutet, dass die Bereiche auf den Seiten des Schädels, wo diese Muskeln ansetzen, sich ebenfalls vergrößern müssen. Eine häufige evolutiv-anatomische Lösung für dieses Problem besteht darin, dass an der Ober- und Rückseite des Schädels sog. Sagittalkämme ausgebildet werden. Diese knochigen Strukturen erinnern entfernt an die mit einem roten Kamm geschmückten Helme römischer Zenturionen. Adapis besaß einen bemerkenswert großen sagittalen Kamm. Ähnliche Strukturen findet man bei den Schädeln der blätterfressenden, modernen Gorillas und den ausgestorbenen, robusten Australopithecinen - enge, aufrecht gehende Verwandte des Menschen - die sich von harten, faserigen Pflanzenteilen ernährten. Der Musculus temporalis von Adapis war offensichtlich stark vergrößert, was als weiteres Indiz für eine folivore Ernährung ist.

Historisches

Der Pariser Künstlervorort Montmartre („ Berg der der Märtyrer") hat seinen Namen aufgrund von Ereignissen erhalten, die sich im dritten Jahrhundert n. Chr. dort zugetragen haben sollen, als eine kleine Gruppe christlicher Missionare in die gallo-römische Stadt Lutetia, wie Paris zu der Zeit genannt wurde, entsandt wurde. Die vorherrschende Stellung der römisch-katholischen Kirche in den darauf folgenden Jahrhunderten französischer Geschichte bezeugt den großen Erfolg, den diese frühen Evangelisten bei der Bekehrung der heidnischen Bevölkerung hatten. Doch, wie man vielleicht schon erahnen mag, trug der missionarische Übereifer der Gruppe auch zu ihrem Niedergang bei. Einheimische heidnische Priester verschworen sich mit der herrschenden römischen Obrigkeit, und so wurden die christlichen Missionare verhaftet und gefoltert. Schließlich wurden einige von ihnen an einen Hang außerhalb der Stadt geführt und geköpft. Die Legende besagt, dass Saint-Denis, einer der Missionare die an den Hängen des Montmartre enthauptet wurden, von den Toten auferstand, seinen abgetrennten Kopf aufhob, und begleitet von einem Engel zum Gipfel des Montmartre aufstieg.

Gegen Ende des achtzehnten Jahrhunderts war der Hügel, den Saint-Denis auf so wundersame Weise bestiegen hatte, nicht mehr wiederzuerkennen. Paris hatte sich nordwärts weit über die ursprüngliche Fläche der gallo-römischen Grenzstadt ausgedehnt. Doch die Besiedelung rund um Montmartre war nur indirekt verantwortlich für die Veränderungen. Der Stadtkern selbst lag noch im Süden, und die schnelle Expansion der Stadt zog eine wachsende Nachfrage nach Baustoffen nach sich, insbesondere Gips. Die eozänen Gesteinsschichten rund um Montmartre enthalten Unmengen von Gips, der auch für die industrielle Nutzung geeignet ist. Er war sogar von so vortrefflicher Güte, dass er zum Verputzen und Verzieren der Innenräume verwendet wurde. Wo früher einmal die bewaldeten Hänge an den Flanken des Montmartre das Martyrium des Saint-Denis erlebt hatten, klafften nun kommerzielle Steinbrüche.

Gelegentlich entdeckten die Arbeiter, die im 19. Jahrhundert in den Steinbrüchen am Pariser Montmartre Gips förderten, die fossilen Überreste von Tieren, die direkt in den Fels eingebettet waren. Die fossilen Knochen, die offensichtlich keinen kommerziellen Wert hatten, zogen die Aufmerksamkeit eines jungen, brillanten und höchst ambitionierten Wissenschaftlers namens Georges Cuvier (1769-1832) auf sich. Seine sorgfältigen Forschungen an den fossilen Knochen, die in der Nähe von Montmartre ausgegraben wurden, waren der Grund dafür, dass die Paläontologie in der Folgezeit als eine respektable wissenschaftliche Disziplin angesehen wurde. Interessanterweise können alle wissenschaftlichen Bemühungen, unsere eigene lange Evolutionsgeschichte zu enträtseln, direkt auf Cuvier zurückgeführt werden, obwohl er selbst nie eine solche Sicht der Dinge zugelassen hätte. Und in der Tat, Cuvier's Rolle in unserer Geschichte hebt zwei seiner größten wissenschaftlichen Irrtümer hervor. Der erste Irrtum, den er beging, war wohl seine entschiedene Haltung gegen eine wie auch immer geartete Evolution, was ihn zu einem der führenden Antievolutionisten seiner Zeit werden ließ. Der zweite Fehler war die falsche wissenschaftliche Beschreibung eines lemurenähnlichen Primatenfossilis von Montmartre, das er nicht als solches erkannte. Es handelte sich dabei um einen stark zerbrochenen Schädel und einen Unterkiefer, für die Cuvier den Namen Adapis prägte. Doch wie wir sehen werden, müssen Cuvier's Irrtümer in historischem Kontext beurteilt werden. Um sich die intellektuellen Einstellungen dieser Zeit vorstellen zu können, muß man erstmal alles wieder vergessen, was man jemals über Charles Darwin und dessen wissenschaftlichen Theorien gehört hat.

Es mag etwas seltsam anmuten, dass die Wissenschaft der Paläontologie ihren Anfang nahm lange bevor Darwin seine revolutionäre Evolutionstheorie entwickelt hatte. Was zunächst wie eine Eigenart der Geschichte erscheint, macht bei genauerem Hinschauen aber Sinn. Die logische Verbindung zwischen Paläontologie und biologischer Evolution, die wir heute als selbstverständlich betrachten, war früher nicht so offensichtlich. Als Cuvier die Paläontologie begründete, waren seine primären Ziele in der Tat zunächst die Geschichte der Erde selbst zu beleuchten, und nicht die Lebewesen darauf zu erforschen. Wie jeder gute Wissenschaftler glaubte Cuvier, dass umfassende Theorien mit direkten, empirischen Beobachtungen begründet werden müssen. Cuvier war der Meinung, dass Fossilien jene Art von sachlicher Basis darstellen, die für allumfassende geologische Theorien erforderlich sind. Auf ganz ähnliche Weise wie archäologische Artefakte oder Ruinen antiker Städte die prähistorischen menschlichen Zivilisationen beleuchten, dachte Cuvier, dass Fossilien Licht auf die entfernteste Vergangenheit der Erde werfen könnten. Da sich Cuvier auf seine enormen Fähigkeiten als vergleichender Anatom verlassen konnte, kam er zu der Erkenntnis, dass die überwiegende Mehrzahl der Fossilien, die ihm bekannt waren, zu ausgestorbenen Tieren gehörten. Am Ende des achtzehnten Jahrhunderts war dies eine radikale Idee.

Obwohl es heute absurd scheint, glaubten die meisten von Cuvier's Zeitgenossen, dass ein „Aussterben” von Lebewesen logischerweise nicht möglich war. Schließlich würde das Aussterben bedeuten, dass Gottes Schöpfung in irgendeiner Weise unvollkommen war. Selbst ein so gebildeter Mann der Aufklärung wie Thomas Jefferson, der kaum ein Anhänger religiöser Orthodoxie war, bezweifelte, dass Fossilien Überreste von Tieren sein könnten, die es auf der Erde nicht mehr gab.

Cuvier's anatomische Studien von fossilen Elefanten, einschließlich des sibirischen Mammuts und des amerikanischen Mastodons, zeigten dass sich diese Fossilien in vielerlei Hinsicht von den heute lebenden afrikanischen und indischen Elefanten unterschieden. Cuvier schloss daher, dass die Fossilien zu ausgestorbenen Spezies gehörten. Obwohl diese Erkenntnis zu seiner Zeit umstritten war, zog Cuvier Rückschlüsse, die noch viel weiter gingen. Einer dieser Rückschlüsse steht im Zusammenhang mit der Frühzeit des Menschen. Cuvier konnte zu seiner Zeit von keinen fossilen Menschenknochen wissen. Die ersten menschlichen Fossilien - heute bekannt als Neandertaler - wurden erst einige Jahrzehnte später, im Jahr 1856 entdeckt. Cuvier nahm angesichts dieser offensichtlichen Ungereimtheiten an, dass Fossilien wie die des Mammuts und Mastodons in einer früheren Epoche des Lebens auf der Erde lebten, noch bevor der Mensch zum ersten Mal die Bühne der Welt betrat.

Da Cuvier vermutete, dass Mammuts und Mastodons zu einer alten Welt gehörten in der es noch keine Menschen gab, zwangen ihn nun seine wachsenden, geologischen und stratigraphischen Kenntnisse, die Fossilien aus den Gipsablagerungen in der Nähe von Montmartre als Reliquien einer Epoche zu betrachten, die sogar noch weiter zurücklag als die Zeit der Mammuts und der Mastodons.

Die moderne Biostratigraphie als Unterdisziplin der Paläontologie gründet auf Cuvier's Beobachtung, dass bestimmte Ansammlungen von Fossilien bestimmte Gesteinsschichten charakterisieren. Die Biostratigrafie ermöglicht Geologen das Alter von Felsformationen abzuschätzen, basierend auf den Fossilien, die sie enthalten. Auf die gleiche Weise, wie ein Foto einer Fußballmannschaft es einem Fan ermöglicht, das Jahr zu bestimmen, in dem das Foto aufgenommen wurde. Mit etwas Detektivarbeit kann praktisch jedes Foto genau einem Jahr oder einer Saison zugeordnet werden, da sich die Aufstellung der Mannschaft ständig ändert. Die Spieler hören auf, wechseln den Verein oder müssen wegen nachlassender Leistungen die Ersatzbank drücken, während jedes Jahr neue Spieler angeworben werden, um die alten zu ersetzen. Welcher Mechanismus verursachte ein ähnliches Muster episodischer Veränderungen unter den frühen Lebensformen, die einmal unsere Erde bewohnten? Durch seine Kenntnisse als Anatom gelangte Cuvier zu der Überzeugung, dass alle Tiere an ihre verschiedenen Lebensumstände höchst angepasst sind. Dementsprechend nahm er an, dass nur große Umweltveränderungen oder -katastropen das Aussterben einer Spezies verursachen könnten. Da verschiedene Arten von Fossilien in aufeinander folgenden Felsformationen auftreten, die jeweils in einer anderen Zeit entstanden waren, begann sich Cuvier die Geschichte des Lebens auf der Erde als einen aus zahlreichen separaten Phasen bestehenden Ablauf vorzustellen. Die prähistorischen Lebensformen in jeder dieser sequenziellen Phasen waren wiederum durch irgendeine Art von Katastrophe ausgelöscht worden.

Die seltsame Beziehung zwischen dem äußeren Erscheinungsbild eines Tieres und seiner Lebensumwelt hatte einen zweiten wichtigen Einfluß auf Cuvier's wissenschaftliche Gedankenwelt. Evolutionäre Veränderungen in der Anatomie eines Tieres über die Zeit würden wahrscheinlich das komplexe Gleichgewicht zwischen Form und Funktion stören, was schließlich zum Aussterben führte, so dachte Cuvier. Darüber hinaus glaubte er, dass alle Teile eines Tieres nahtlos als ein integriertes Ganzes zusammenarbeiten, kleinere evolutionäre Änderungen einzelner Bestandteile eines Organismus würden wahrscheinlich starke Veränderungen im gesamten Tier nach sich ziehen, wieder mit ausgesprochen unglücklichen Folgen. Aus all diesen Gründen war Cuvier entschieden gegen alle vordarwinistischen Evolutionstheorien, die bereits zu dieser Zeit in wissenschaftlichen Kreisen kursierten. Die bekannteste dieser Theorien wurde von einem Kollegen Cuvier's am Museum National d'Histoire Naturelle in Paris, Jean-Baptiste de Lamarck aufgestellt.

De la Lamarcks persönliche Ansichten von Evolution legten den Schwerpunkt auf die Vererbung von Merkmalen und Fähigkeiten, die ein Organismus während seiner Lebensdauer erworben hat. Ein klassisches Beispiel der Lamarck'schen Evolution sind die Giraffen, die schrittweise längere Hälse entwickelt haben sollen, weil sich jede Generation ein bischen mehr streckte, um höhere Äste in den Baumkronen zum Nahrungserwerb zu erreichen. Heute wissen wir, dass egal welche Anstrengungen eine Giraffe während ihres Lebens beim Strecken ihres Halses unternimmt, ihre Bemühungen nicht direkt auf ihre Nachkommen übertragen werden. Ebenso könnte man sagen, ein Bodybuilder verändert durch sein Training die eigene genetische Basis und gibt diese an seine Nachkommen weiter, aber niemand kommt mit dem Körper eines Arnold Schwarzenegger zur Welt. Darwin und Mendel zeigten, dass Evolution das Ergebnis von natürlicher Auswahl bestimmter genetischer Eigenschaften ist, und keine einfache Ansammlung von Veränderungen, die ein Tier zu Lebzeiten erfährt. Im Nachhinein hatte Cuvier also recht, wenn er de Lamarck's Version der Evolution ablehnte, aber sein hartnäckiger Widerstand gegen das gesamte Konzept steht heute für einen der größten wissenschaftlichen Irrtümer aller Zeiten.

Als Folge wurde Cuvier's Konzept des prähistorischen Lebens auf der Erde nie vollständig anerkannt, obwohl sein Ansatz einen bedeutenden Fortschritt gegenüber früheren Ideen darstellte. Cuvier's wichtigster wissenschaftlicher Beitrag war wohl die Erkenntnis, dass das Aussterben von Tierarten eine reales Phänomen war das sich offensichtlich schon mehrmals wiederholt hatte. Cuvier selbst erforschte jedoch nie die ziemlich offensichtliche Notwendigkeit für einen Mechanismus, um neue Arten hervorzubringen. Die durch Umweltkatastrophen verursachten Verluste, die er selbst postulierte, mussten ja irgendwie kompensiert werden. Offenbar betrachtete er die gesamte Frage der Artentstehung jenseits des Bereichs der Wissenschaften und hielt sie eher für eine Angelegenheit der Religionen.

Cuvier's eigene wissenschaftlichen Erkenntnisse machten es ihm zwar unmöglich, die Evolutionstheorie von de Lamarck anzuerkennen oder weiterzuentwickeln. Aber seine Forschungen lieferten die Basis für viele seiner bemerkenswertesten intellektuellen Triumphe. Dazu gehört mit Sicherheit auch die Analyse eines kleinen, eher harmlos aussehenden Säugetierskeletts, das aus den Gipsablagerungen von Montmartre stammte. Auf der Grundlage seiner Untersuchung der Zähne identifizierte Cuvier das fossile Skelett ohne weiteres als Beuteltier. Dies allein war schon ein erschreckendes Urteil angesichts der Tatsache, dass Beuteltiere heute in Europa nicht natürlich vorkommen und auch nie zuvor Knochen von ihnen auf diesem Erdteil gefunden wurden. Cuvier wollte es mit dieser Schlussfolgerung aber nicht auf sich beruhen lassen, weil er erkannte, daß er den Fund dazu nutzen konnte, die Zuverlässigkeit der Voraussagen der Paläontologie zu demonstrieren.

Ausgestattet mit einem ausgesprochenen Sinn fürs Dramatische, sagte Cuvier zuversichtlich voraus, dass das weitere Herausarbeiten des Skeletts aus dem Gestein, in das es eingebettet war, unverwechselbare Knochen zum Vorschein bringen würde, die es nur bei Beuteltieren gibt (englisch: epipubic bones, marsupial bones). Dieses kleine Knochenpaar befindet sich in der vorderen Beckenregion und stützt den Beutel, in den die Neugeborenen hineinkriechen, um dort ihre unvollkommene Entwicklung außerhalb der Gebärmutter fortzusetzen. Unter allen lebenden Säugetieren schützen nur Beuteltiere ihre Nachkommen auf diese Weise. Man stelle sich vor, wie sich Cuvier's Ruf als hervorragender Wissenschaftler eindrucksvoll bestätigte, als er öffentlich das fossile Skelett vom Gestein befreite und genau an der Stelle, wie er es vorhersagte, die Beuteltierknochen zum Vorschein kamen. Mit dieser Demonstration hat er nicht nur seine Vorhersage bewiesen, wonach es sich bei dem Fossil um ein Beuteltier handelt, sondern auch ein für allemal gezeigt, dass seine antomischen Arbeitsmethoden wirklich funktionierten. Diese Techniken erlaubten es Cuvier, die Funktionen unbekannter anatomischer Merkmale in ähnlicher Weise zu prognostizieren, wie Chemiker oder Physiker den Ausgang ihrer Experimente vorhersagen. Cuvier's eigene Aussage, er könne ausgestorbene Tiere auf der Grundlage von nur sehr begrenztem fossilen Material identifizieren, und sogar ihr Gesamterscheinungsbild rekonstruieren, hatte eine grundlegende (und sehr öffentliche) Überprüfung bestanden.

Trotz der unbestreitbaren Erfolge seiner Methoden bei der Identifizierung von Fossilien waren Cuvier's Verfahren aber nicht unfehlbar. So bestand damals wie heute immer noch die Möglichkeit, dass man sich bei der Identifizierung und Interpretation von fragmentarischen Fossilien irrte. Ein solcher eklatanter Fehler unterlief auch Cuvier und betrifft ein zweites Fossil, das aus den gleichen Gipsablagerungen wie seine berühmte Beutelratte stammte. Dieses Exemplar, ein zerbrochener und unvollständig erhaltener Schädel mit Unterkiefer, gilt heute als der erste Primat aus dem Eozän, der jemals entdeckt wurde. Leider hat Cuvier selbst nie seine Bedeutung realisiert. Das Tier wurde 1822 offiziell in der zweiten Ausgabe von Cuvier's Opus Magnum, Recherches sur les ossemens fossiles (Forschungen an fossilen Knochen) beschrieben. Cuvier gab seinem mysteriösen neuen Fossil den Namen Adapis, eine Anspielung auf Apis, den heiligen Stiergott des alten Ägypten (der lateinische Präfix Ad- bedeutet "in Richtung"). Cuvier bezeichnete Adapis als eigentümliches Mitglied einer Gruppe von Säugetieren, die er als "Pachydermes" bezeichnete. Heute wissen wir, dass Cuvier's Konzeption von den Pachydermes, mit oder ohne Adapis, ein Mischmasch von Säugetieren ohne evolutionäre Affinität untereinander war. In der Gruppe waren Elefanten, Tapire, Nashörner, Flußpferde, Schweine, Schliefer und Pferde vereint. Dass Cuvier den Primaten Adapis in dieses bunte Artengemisch einfügte, macht es sehr wahrscheinlich, dass er keinen blassen Schimmer hatte, von welcher Art Adapis wirklich war. Aber es wäre unfair, Cuvier zu stark für diesen Faux Pas zu kritisieren. Schließlich erschien die Ausgrabung von Überresten einer lemurenähnlichen Primatenart in den Vororten von Paris nicht weniger unwahrscheinlich, wie die Tatsache, dort eine Beutelratte zu finden. Zu Cuvier's Verteidigung muss man auch sagen, dass einige unverwechselbare Primatenmerkmale, wie etwa der knöcherne Ring, der die Augenhöhlen umgibt, bei diesem Fund nicht erhalten waren. Die wahre Identität von Adapis würde nur offenbart werden, wenn bessere Fossilien ausgegraben würden — und diese blieben für die nächsten fünfzig Jahre im Verborgenen.

Die Primaten von Quercy in Frankreich

Einige hundert Kilometer südlich von den Pariser Gipsablagerungen, die Cuvier's Material von Adapis hervorbrachten, liegen die Kalksteinhochebenen von Quercy. Wer diese Region heute besucht, ist beeindruckt von dem warmen, trockenen Mittelmeerklima - ein dramatischer Kontrast zu den kühleren und eher feuchten Bedingungen, die in der Nähe der französischen Hauptstadt vorherrschen. Diese klimatischen Unterschiede, wie man sie heute in Frankreich erlebt, gab es während des Eozäns mit seinem Treibhausklima nicht. Sicherlich war das damalige feucht-warme Klima für Adapis und andere eozäne Primaten genau das Richtige, wie zahlreiche Funde sowohl aus Nord- als auch aus Südfrankreich bezeugen. Obwohl Cuvier's erste Entdeckungen am Stadtrand von Paris gemacht wurden, kommt das meiste, was wir heute über Adapis wissen, aus dem von Kalksteinformationen dominierten Südfrankreich.

Die Kalksteinplateaus der Region Quercy weisen viele Spalten und Risse auf, in denen man auf der Suche nach Fossilien fündig werden kann. Die Ablagerungen in diesen Spalten, die sich im Verlauf von Jahrmillionen angesammelt haben, weisen einen hohen Gehalt an Calciumposhat auf, das als Dünger wirtschaftlich genutzt werden kann. Schon bald nach ihrer Entdeckung 1865 begann man mit dem massiven Abbau der phosphathaltigen Spaltenfüllungen. Als Nebenprodukt brachte die Suche nach Düngemitteln viele fossile Wirbeltiere zutage.

Die Bergleute, die in den Phoshatgruben von Quercy arbeiteten, hoben einen wahren Schatz an Fossilien, darunter die weltweit ersten kompletten Schädel von eozänen Primaten. Der exquisite Erhaltungszustand vieler dieser Fossilien offenbart sogar noch die meisten komplizierten Details ihrer Anatomie. Sorgfältige Vergleiche zwischen den fast schadlosen Quercy-Schädeln und dem zertrümmerten und verzerrten Exemplar von Adapis, das fünf Jahrzehnte zuvor von Cuvier beschrieben wurde, haben gezeigt, dass Cuvier's "kleiner, eigenartiger Pachyderm" in Wirklichkeit ein lemurenähnlicher Primat war.

Letztendlich wurden verschiedene Arten von lemurenähnlichen Primaten aus den Ablagerungen der Felsspalten von Quercy freigelegt. Weitere verwandte Arten sollten später einmal in so weit entfernten Gegenden wie Wyoming, Ägypten und China gefunden werden. Alle diese Arten ähneln Adapis in wichtigen Aspekten ihrer Anatomie, zusammen bilden sie daher einen der Hauptzweige in der Evolution der Primaten. Da Adapis das erste entdeckte Mitglied ist, gab man dieser heterogenen Gruppe schließlich den Namen, den Cuvier als Hommage an den Stiergott des alten Ägypten wählte: Adapis. Heute bezeichnen wir diese wichtige Gruppe ausgestorbener Primaten als Adapiformes.

Wie viele ihrer nächsten Verwandten haben die Adapiden im Laufe ihrer Evolution solch primitive Merkmale behalten, wie das Vorhandensein von vier Prämolarn auf beiden Seiten des Ober- und Unterkiefers. Noch wäre es falsch, diese Tiere als typische eozäne Primaten zu betrachten. Alle Adapiden, die unbestreitbar als solche anerkannt sind, teilen Merkmale, die anderen Adapiformes fehlen. Am auffälligsten darunter sind ihre Backenzähne mit den scharfen Kronen - eine spezialisierte Anpassung an des Fressen von Blättern, die man als Folivorie bezeichnet. Soweit man von ihren postcranialen Skeletten weiß, waren die Glieder der Adapiden an langsames Klettern und kraftvolles Greifen eher als an das Springen angepasst. Diese markanten Eigenschaften zeigen, dass Adapiden einen kohärenten Zweig auf dem Stammbaum der Primaten bilden und einen gemeinsamen Vorfahren teilen. Rund 16 Arten sind bis heute entdeckt und beschrieben worden. Der am besten dokumentierte Fund von Adapiden ist Adapis parisiensis.

W. K. Gregory. 1920. On the structure and relations of Notharctus, an American Eocene primate. Mem. Am. Mus. Nat. Hist. 3: 49-243

J.-L. Hartenberger. 1970. Les mammiferes d'Egerkingen et l'histoire des faunes de l'Eocene d'Europe. Bulletin de la Societe geologique de France 12(5):886-89

F. S. Szalay, E. Delson. 1979. Evolutionary History of the Primates. New York: Academic Press.

K. C. Beard, M. Dagosto, D. L. Gebo, and M. Godinot. 1988. Interrelationships among primate higher taxa. Nature 331: 712-714

H. H. Covert. 1986. Biology of the early Cenozoic primates. In: D. R. Swindler (ed.): Comparative Primate Biology, Vol. 1: Systematics, Evolution, and Anatomy. New York: Liss pp. 335-359

J. H. Schwartz. 1986. Primate systematics and a classification of the order. In D. R. Swindler (ed.): Comparative Primate Biology, Vol. 1: Systematics, Evolution, and Anatomy. New York: Liss pp. 1-41

J. H. Schwartz, I. Tattersall. 1985. Evolutionary relationships of living lemurs and lorises (Mammalia, Primates) and their potential affinities with European Eocene Adapidae. Anthropol. Pap. Am. Mus. Nat. Hist. 60:1-100