Evolution der Primaten - Lemuriformes

Weißkopfmaki
Der Weißkopfmaki (Eulemur albifrons) ist ein typischer Primat der Klade Lemuriformes. Foto: © Karl Lehmann, lostworldarts.com
Verbreitung:  
Weißkopfmaki
Archaeolemur ist ein fossiler Vertreter der Lemuridae, der bis ins mittlere Holozän überlebt hat.
Systematik
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Trotz ihrer Verschiedenheit repräsentieren die heute auf Madagaskar lebenden Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) nur einen Teil der bis in die jüngste Vergangenheit überlebenden Primaten auf dieser Insel.

Aus etwa 1000 Jahre alten fossilen Ablagerungen sind Gattungen und Arten bekannt, die um ein Vielfaches größer waren als die rezenten Arten. Es es gibt Berichte (aber keine Sichtungen) von gigantischen Lemuren, die bis vor dreihundert Jahren auf Madagaskar gelebt haben sollen [1]. Das Aussterben vieler Arten scheint mit dem ersten Auftauchen des Menschen auf Madagaskar zusammenzuhängen, denn ihre Knochen werden oft in Verbindung mit menschlichen Artefakten oder in Fundgebieten ausgegraben, in denen auch bereits Menschen lebten.

Die meisten der ausgestorbenen Arten waren große, wahrscheinlich auf dem Boden lebende, tagaktive Primaten. Bei der Betrachtung dieser subfossilen Formen orientiert man sich am treffendsten an den heute lebenden Arten, da deren Niedergang erst kürzlich begann und in gewisser Weise eine unnatürliche Tragödie ist. Der vielleicht auffälligste Hinweis, dass die großen ausgestorbenen Gattungen ein integraler Bestandteil der heutigen madagassischen Formen sind, ist in der Tatsache begründet, dass alle ausgestorbenen Arten mit heute lebenden Familien verwandt sind.

Mit der möglichen Ausnahme von Allocebus, gibt es keine bekannten ausgestorbenen Katzenmakis (Cheirogaleidae) auf Madagaskar, jedoch ist erst 2001 die Gattung Bugtilemur beschrieben worden, ein etwa 30 Millionen Jahre alter Primat aus Pakistan, den seine Erstbeschreiber in die Familie Cheirogaleidae stellen.

Die fossile Art des Fingertiers (Daubentonia robusta) war zwar größer als die rezente Art (um etwa 30%), aber sonst kaum verschieden. Die ausgestorbenen Mitglieder anderer Familien erweitern deutlich unser Wissen über die adaptive Radiation [?] dieser Gruppen. Dies gilt besonders für die Familie Indriidae, von der fünf ausgestorbene Gattungen bekannt sind.

Subfossile Palaeopropithecidae

Die ausgestorbene Gattung Mesopropithecus ist mit drei Arten den heute lebenden Gattungen der Familie Indriidae am ähnlichsten. Mesopropithecus ähnelt im Gebiss und im Schädel den heutigen Sifakas (Propithecus), war aber größer, robuster, und hatte größere obere Schneidezähne. Wie die rezenten Arten der Familie Indriidae scheint sich auch Mesopropithecus hauptsächlich von Blättern ernährt zu haben. Es gibt zwar nur wenige Skelettreste dieser Gattung, aber die ähnliche Größe von Humerus und Femur legen nahe, dass Mesopropithecus wohl ein vierbeiniger Baumbewohner war [2].

Die Gattung Palaeopropithecus ist einer der größten Mitglieder der Palaeopropithecidae. Die größeren nördlichen Populationen erreichten ein geschätztes Gewicht von fast 100 kg, die südlichen Populationen waren etwas leichter. Palaeopropithecus hat ein ähnliches Gebiss wie rezente Sifakas (Propithecus), mit langen, schmalen Molaren und gut entwickelten Scherkämmen, hat aber nur kleine vertikale untere Schneidezähne und keinen Zahnkamm. Palaeopropithecus war mit großer Sicherheit ein Früchtefresser. Der Schädel ist dem von lebenden Indriidae ähnlich, aber robust gebaut, mit einer längeren Schnauze und einer verstärkten Nasengegend, was auf starke "Greif-Lippen" hinweisen könnte. Die Gehörregion ist oberflächlich betrachtet ganz anders als bei heute lebenden Mitgliedern der Familie Indriidae, so ist der Gehörgang seitlich zum Sulcus tympanicus (knöcherner Trommelfellring) verlängert, was offenbar mit der extremen Entwicklung der Schläfenbeinregion zusammenhängt [3][4][5].

Subfossile Archaeolemuridae

Während Palaeopropithecus und Archaeoindris die madagassischen Äquivalente der Orang-Utans oder der Faultiere zu sein scheinen, haben Archaeolemur und sein Verwandter Hadropithecus bemerkenswerte morphologische Ähnlichkeiten mit cercopithecoiden Affen wie Makaken und Paviane entwickelt. Trotz ihrer geringeren Größe im Vergleich zu anderen ausgestorbenen Indriiden, waren sie immer noch größer als alle heute auf Madagaskar lebenden Gattungen. Die Art Archaeolemur edwardsi erreichte ein geschätztes Gewicht zwischen 25 und 30 kg, die Art Archaeolemur majori war etwas kleiner.

Archaeolemur und Hadropithecus haben beide einen Prämolaren mehr als andere Indriiden. Sie haben große obere mittlere Schneidezähne, erweiterte und leicht niederliegende untere Schneide- und Eckzähne und eine verschmolzene Unterkiefersymphyse. Bei Archaeolemur ist der vordere Prämolar eckzahnförmig und die gesamte Zahnreihe der Prämolaren bildet eine lange Schneidkante. Die breiten Backenzähne haben niedrige, abgerundete Höcker, die in einem bilophodonten Muster angeordnet sind, ähnlich wie bei Makaken der Altweltaffen, und zeigen, dass Archaeolemur wahrscheinlich ein Früchtefresser war. In Bezug auf den Schädel ist Archaeolemur den lebenden Indriiden ähnlich, ohne auffallende Entwicklung von affenähnlichen Merkmalen [6].

In der Skelettanatomie weist Archaeolemur weitere Ähnlichkeiten mit Altweltaffen auf, und zwar in den Proportionen und der Konfiguration der einzelnen Gliedmaßen und Gelenkflächen [7][2]. Während viele Einzelheiten ihrer Glieder auf eine terrestrische Lebensweise hindeuten, sind die relativ kurzen Gliedmaßen gemessen an der Rumpflänge eher charakteristisch für einen baumlebenden Vierbeiner. Möglicherweise war Archaeolemur ein vierbeiniger Indriid, der sowohl die Bäume als auch den Boden als Lebensraum nutzte.

Die einzige Art der Gattung Hadropithecus war fast 50 kg schwer und der größte und spezialisierteste affenähnliche Indriide. Im Vergleich zu Archaeolemur hatte Hadropithecus kleinere Schneidezähne, reduzierte vordere Prämolare und erweiterte, molarisierte hintere Prämolare. Die Molare haben zusätzliche Faltungen im Zahnschmelz, die eine komplexe Reihe an Zahn- und Zahnschmelzkämmen formten und nur sehr flache Abnutzungsspuren zeigen. Aufgrund der Ähnlichkeiten mit den grasfressenden Dscheladas haben mehrere Autoren vermutet, dass sich Hadropithecus von kleinen Grassamen ernährte. Das reduzierte vordere Gebiss wurde so interpretiert, dass Hadropithecus, ähnlich wie Dscheladas, bei der Nahrungsaufnahme verstärkt die Hände einsetzten [8]. Hadropithecus hatte ein relativ kurzes Gesicht und einen robusten Schädel mit gut entwickelten Sagittalkämmen. Die wenigen verfügbaren Knochenteile von Hadropthecus legen nahe, dass er ein bodenbewohnender Vierbeiner war.

Subfossile Lemuridae

Pachylemur insignis ist ein ausgestorbener Lemur, der besonders im Gebiss den heute lebenden Varis (Varecia variegata) ähnelt, und sich daher wahrscheinlich von Früchten ernährte [9]. Pachylemur war robuster gebaut und seine Vorderbeine und Hinterbeine waren ähnlich lang [10]. Pachylemur war ein langsamer, baumlebender Vierbeiner, der nicht so gut springen konnte wie rezente Varis. Vom noch heute lebenden Katta (Lemur catta) gibt es ebenfalls subfossile Überreste, die auf das mittlere bis späte Holozän datiert werden.

Subfossile Megaladapidae

Siehe hier: Megaladapis

[1] Flacourt, 1661 in I. Tattersall. 1982. The Primates of Madagascar

[2] W. L. Jungers. 1980. Adaptive diversity in sub-fossil Malagasy prosimians. Z. Morphol. Anthropol. 71 (2)

[3] R. Saban. 1975. Structure of the ear region in living and subfossil lemurs. In: Lemur biology, ed. I. Tattersall, R. W. Sussman, New York: Plenum Press

[4] F. S. Szalay, E. Delson. 1979. Evolutionary History of Primates. New York: Academic Press

[5] I. Tattersall. 1982. The Primates of Madagascar

[6] I. Tattersall. 1973. Cranial anatomy of the Archaeolemurinae (Lemuroidea, Primates) Anthropological Papers of the American Museum of Natural History, 52

[7] A. Walker. 1974. Locomotor adaptations in past and present prosimians. In: Primate Locomotion, ed. F. A. Jenkins. New York: Academic Press

[8] C. J. Jolly. 1970. The seed-eaters: A new model of hominid differerentiatation based on baboon analogy. Man 5:5-26

[9] D. Seligsohn und F. S. Szalay. 1974. Dental occlusion and the masticatory apparatus in Lemur and Varecia: Their bearing on the systematics of living and fossil primates. In Prosimian Biology, ed. R. D. Martin, G. A. Doyle, and A. C. Walker, London: Duckworth

[10] F. K. Jouffroy und J. Lessertisseur. 1979. Relationships between limb morphology and locomotor adaptations among prosimians: An osteometric study. In: Environment, behavior and Morphology: Dynamic Interactions in Primates, ed. M. E. Morbeck, H. Preuschoft, and N. gomberg, New York: Gustav Fischer.

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