Evolution der Primaten - Ursprung der madagassischen Primaten

Lemur Katta aus Madagaskar

Die mit Abstand bekannteste und vielfältigste Säugetiergruppe auf Madagaskar sind die Lemuren. Es besteht allgemeine Übereinstimmung unter den Wissenschaftlern, dass die Lemuren, einschließlich der erst kürzlich ausgestorben "subfossilen Formen", in sieben Familien eingeteilt werden können:

Je nachdem welcher Klassifikation man folgt, umfassen heute lebende Lemuren über 40 Arten. Rechnet man die Unterarten dazu, kommt man leicht auf 72 und mehr Arten. Selbst wenn man die vor kurzem ausgestorbenen Lemuren nicht dazu zählt, rangiert Madagaskar auf dem dritten Platz in der Liste der Länder mit der höchsten Primatenvielfalt, auch wenn hier weniger als ein Zehntel soviele Primatenarten leben wie im weltweit führenden Brasilien [1].

Diese erstaunliche Vielfalt ist auf eine Kombination mehrerer Faktoren zurückzuführen [2]. Erstens ist Madagaskar sehr groß. Die Insel ist zwar nicht mit der riesigen Landfläche Brasiliens zu vergleichen, aber sie ist weltweit die größte ozeanische Insel - von Norden nach Süden etwa 1600 km lang mit einer Fläche von fast 600.000 km². Bei der ersten Besiedlung durch Menschen war die Insel weitgehend, wenn nicht vollständig, von Wald bedeckt und bot nahezu überall primatenfreundliche Lebensräume, sieht man einmal von ungeschützten Freiflächen und extremen, montanen Umgebungen ab. Zweitens bietet Madagaskar aufgrund seiner geographischen Lage und seiner vielfältigen Topographie eine riesige Auswahl an Waldtypen. Madagaskar liegt fast ausschließlich in der tropischen Zone und somit auf dem Weg der östlichen Passatwinde. Seine schmalen östlichen Küstenebenen werden von Steilhängen gesäumt, an denen die feuchten Winde abregnen und dafür sorgen, dass die Insel von natürlichen, üppigen Regenwäldern bedeckt ist. Madagaskars zentrales Hochland ist stark zergliedert und bietet eine breite Palette von Kleinlebewelten. Gegen Westen wird Madagaskar allmählich trockener und der Regenwald weicht saisonal geprägten Küstenebenen mit trockenem Buschland und Galeriewäldern entlang der Flüsse. Die Nord- und Südspitze der Insel sind sehr trocken und der äußerste Süden ist von einzigartigen, stacheligen Gewächsen bedeckt, die auf der Artebene zu 98 % endemisch auf Madagaskar sind. Insgesamt bietet diese einzigartige Insel Primaten und anderen Säugetieren eine Vielfalt von ökologischen Bedingungen, die in vergleichbaren geographischen Regionen in anderen Teilen der Welt unerreicht sind.

Alle Primaten Madagaskars sind auf der Insel komplett endemisch. Aufgrund ihrer systematischen Vielfalt ist es klar, dass die Evolution hier einen unabhängigen Kurs über eine sehr lange Zeit eingeschlagen hat. Wie lange, das ist in Ermangelung von alten, tertiären Fossilien Gegenstand vieler Debatten. Aufgrund der Verschiedenheit der madagassischen Primatenfauna nimmt man an, dass die Lemuren eine monophyletische [?] Gruppe bilden. Gleichzeitig ist klar, dass die Feuchtnasenaffen (Strepsirhini), zu denen die madagassischen Primaten gehören, nicht auf Madagaskar beschränkt sind, denn es steht außer Frage, dass auch die afrikanischen Galagos (Galagidae) und die afro-asiatischen Loris und Pottos zu dieser Primatenunterordnung zu zählen sind. Alle lebenden Strepsirhini teilen eine Reihe von Merkmalen, die typisch für primitive makrosmatische [?] Säugetiere sind, dazu gehören die Beibehaltung eines Rhinariums (Nasenspiegel) und ein voll funktionsfähiges Vomeronasalorgan [?]. Darüber hinaus fehlt allen Strepsirhini der knöcherne Abschluss hinter den mehr oder weniger nach vorne gerichteten Augenhöhlen, alle haben eine verschmolzene Unterkiefersymphyse, ein relativ kleines Verhältnis von Gehirn- zu Körpergröße und die Extremitäten haben unterschiedliche erste Glieder. Strepsirhini haben flache Nägel auf allen Fingern und Zehen mit Ausnahme der zweiten Zehe, die eine "Putzkralle" trägt. Die herausragendste Apomorphie [?] der Gruppe ist der liegende Zahnkamm im Unterkiefer. Diese ungewöhnliche Struktur ist einzigartig und besteht bei Indriiden, Archaeolemuriden und Palaeoproptheciden aus vier Zähnen, und aus sechs Zähnen bei allen anderen Lemuren, mit Ausnahme der hoch spezialisierten Gattung Daubentonia, bei der dieser Zahnkamm autapomorphisch [?] durch ein Paar ständig wachsende Frontzähne ersetzt ist.

Bis vor kurzem gab es nirgendwo auf der Welt Fossilien von Primaten mit solchen Zahnkämmen, die älter als das Miozän waren, einer Zeit, zu der sich sowohl die afrikanischen als auch die asiatischen Feuchtnasenaffen bereits entwickelt hatten [3]. Nun kamen aber ältere Fossilien sowohl in Asien als auch in Afrika ans Licht [4][5][6].

Die tertiären Fossilien außerhalb Madagaskars

Der älteste fossile Primat, der unbestritten einen Zahnkamm hatte, ist Karanisia clarki, den Wissenschaftler anhand von einzelnen Zähnen und Kieferfragmenten beschrieben [5]. Die Fundstücke stammen aus dem späten Mitteleozän vor etwa 40 Millionen Jahren und waren in Sedimenten der Birket Qarun Formation in der ägyptischen Fayum-Senke eingebettet. Karanisia wird von den Wissenschaftlern, die sich mit dem Fund beschäftigten, als Schwestergruppe der heute lebenden, westafrikanischen Gattung Arctocebus angesehen. Zwei Zähne aus der gleichen stratigraphischen Schicht wurden der Gattung Saharagalago (S. misrensis) zugeordnet. Die Wissenschaftler glauben, dass diese ägyptischen Fossilien die Divergenz [?] im mittleren bis späten Eozän der beiden heute lebenden, nicht-madagassischen Strepsirhini begründeten.

Mehrere isolierte Zähne aus den Bugti Hills in Pakistan wurden einer neuen Art (Bugtilemur mathesoni) zugeordnet, wobei ein unterer Eckzahn das Vorhandensein eines Zahnkamms belegen soll [4]. Die Forscher sind der Ansicht, dass diese winzigen, ca. 30 Millionen Jahre alten Fossilien aus dem frühen Oligozän auf der Grundlage der Morphologie der Backenzähne der madagassischen Familie Cheirogaleidae zugeordnet werden müssen. Innerhalb der Familie Cheirogaleidae sehen die Forscher Bugtilemur am ehesten mit den Katzenmakis verwandt - und wenn man die Molare vergleicht, so ist die morphologische ähnlichkeit in der Tat unübersehbar. Allerdings ist die heute lebende madagassische Gattung Cheirogaleus viel größer und hat offenbar einen viel längeren und schlankeren Zahnkamm als Bugtilemur.

Die Morphologie der Molaren von Bugtilemur ist besonders interessant, da verschiedentlich die Ansicht geäußert wurde, dass die Katzenmakis (Cheirogaleidae) enger mit den afro-asiatischen Strepsirrhini verwandt seien als mit den madagassischen Lemuren. Bereits im Jahre 1970 lenkten die Forscher Charles-Dominique und Martin die Aufmerksamkeit auf die vielen Gemeinsamkeiten im Verhalten von Katzenmakis und Loris. Sie begnügten sich jedoch damit, diese ähnlichkeiten als Reminiszenz eines gemeinsamen Vorfahren zu betrachten, Szalay und Katz [14] schlugen jedoch vor, dass die vielen gemeinsamen Merkmale, die sich Katzenmakis und Loris teilen, abgeleitete (entwickeltere) Merkmale sind, und dass in Folge die Katzenmakis und Loris enger miteinander verwandt sind als Katzenmakis und andere Lemuren. Cartmill (1975) erweiterte später die Liste scheinbarer cheirogaleiden-lorisiden Apomorphien um weitere Eigenschaften. Und ein paar Jahre später verwiesen Schwartz und Tattersall [13] auf Erkenntnisse aus morphologischen Untersuchungen der Molare, die diese Annahme ebenfalls unterstützten.

Die Beobachtungen wiesen auf eine paraphyletische [?] Abstammung hin und hatten einschneidende Folgen für die bis dahin angenommene Biogeographie und Herkunft der Lemuren, denn wenn Katzenmakis tatsächlich zu den Loris gehören (und somit keine Lemuren sind), dann gibt es nur zwei Möglichkeiten: die erste besteht darin, dass Katzenmakis von einem afrikanischen (oder auch indischen) Vorfahren abstammen, der Madagaskar getrennt von den Vorfahren der übrigen Lemuren erreichte und es so gleich zwei Kolonisationen der Insel gab, wobei die spätere Kolonisation zeitlich nach der offensichtlichen Auseinanderentwicklung von Loris und Lemuren im Eozän erfolgt sein muß. Die zweite Möglichkeit besteht darin, dass sich die Lemuren aus einem gemeinsamen afrikanischen oder asiatischen Vorfahren erst auf Madagaskar diversifizierten und die heutigen afro-asiatischen Loris und Pottos von einem katzenmakiähnlichen Vorfahren aus Madagaskar abstammen, der Afrika (oder aber Indien) wahrscheinlich noch vor Ende des Eozäns neu besiedelte. Das Muster der Meeresströmungen macht eine Madagaskar → Afrika Bewegung wahrscheinlicher als die umgekehrte Reise, aber wenn die modernen afro-asiatischen Familien bereits im späten Eozän vorhanden waren, wie einige Forscher vermuten, dann muß die Rückbesiedelung durch Cheirogaleiden in der Tat sehr früh stattgefunden haben [5]. Gleichzeitig ist aber eine so frühe Rückwanderung der Cheirogaleiden nach Afrika durch die Anwesenheit des katzenmakiähnlichen Bugtilemur im frühen Oligozän Pakistans durchaus denkbar, obwohl andere Forscher der Ansicht sind, dass die Bewegungen eher zwischen Madagaskar und Großindien stattgefunden haben müssen [4].

Noch vor ein paar Jahren, als es die Funde aus der ägyptischen Fayum-Senke und den pakistanischen Bugti Hills noch nicht gab, begann jede Diskussion über den Ursprung der Lemuren mit einem hoffnungsvollen Blick auf die eozänen Adapiformes Eurasiens. Diese Gruppe war Teil der großen eozänen Ausbreitung früher Euprimaten [?] und brachte eine Fülle von Gattungen und Arten hervor, unter denen sich einige der am besten dokumentierten fossilen Primatenarten überhaupt befinden. Die Adapiformes, möglicherweise selbst eine paraphyletische Gruppe (in lockerer Definition), sind im allgemeinen den heute lebenden Strepsirhini sehr ähnlich und tatsächlich stellen einige der jüngeren Klassifikationen die Adapiformes in die Unterordnung Strepsirhini [7]. Innerhalb der Adapiformes zeigt vor allem die Familie Adapidae, die erstmals in Europa gefunden wurde, die meisten ähnlichkeiten mit rezenten Strepsirhini, obwohl keine der bekannten Adapiformes, einschließlich der Adapiden einen Zahnkamm besaß, das wichtigste, apomorphe Merkmal der Strepsirhini. Adapiden haben im Gegensatz zu heutigen Lemuren auch vier Prämolaren in jedem Quadranten des Kiefers, sowie eine verschmolzene Unterkiefersymphyse [?]. Interessanterweise hat aber ein mitteleozänes Skelett aus der Grube Messel in Deutschland eindeutig eine Putzkralle auf dem zweiten Zeh, und die lemurenähnlichen Bullae [?] der Gehöranatomie sind bestens dokumentiert [8].

Beeindruckt von diesen komplexen ähnlichkeiten in der Schädelanatomie nahm man schon sehr früh an, dass die ähnlichkeit der Backenzähne zwischen dem europäischen Adapis aus dem Eozän und den heute lebenden madagassischen Wieselmakis (Lepilemur) eine Art evolutionäre Verbindung darstellt [9]. Gingerich [11] kam später zu der Erkenntnis, dass die größten molaren ähnlichkeiten zwischen Adapis und Halbmakis (Hapalemur) bestehen, was bedeuten würde, dass ein frühes Mitglied der Gattung Adapis mit hapalemur-ähnlichem Gebiss der Vorfahr der Lemuren gewesen wäre. Schwartz und Tattersall [12] schlugen eine alternative Sichtweise vor, indem sie die Morphologie der Gebisse von Hapalemur, Lepilemur und Adapis als abgeleitete Merkmale betrachteten und damit signalisierten, dass die fossilen Gruppen irgendwie mit den Strepsirrhini verschachtelt sind, anstatt an ihrem Ursprung zu stehen. Später haben Schwartz und Tattersall [13] festgestellt, dass insbesondere die indriiden Lemuren eine ganze Merkmalspalette in Bezug auf Zahn- und Unterkiefermorphologie mit Adapiden teilen, während einige der Gebissmerkmale der cheirogaleid/lorisid/galagid-Gruppe an einige andere (nicht-adapide) Adapiformes wie Anchomomys und Periconodon erinnern. Allerdings haben andere Forscher festgestellt, dass die Struktur des Handgelenks in dem Bereich, wo das Os scaphoideum [?] das Os capitatum [?] überlappt und mit dem Os hamatum [?] in Verbindung steht, einzigartig bei Lemuren ist, jedoch nicht bei Adapiden gefunden wird [10].

Die paläontologischen Debatten sowohl über die Herkunft der Lemuren als auch über das Vorhandensein potenzieller Lemurenverwandten im Eozän werden von einigen paläo- und eozänen Fossilien aus den möglichen Ursprungsregionen Afrikas und Indiens durcheinander gebracht: während Djebelemur aus dem frühen Eozän Tunesiens ein plausibler Adapide ist, aber keine besondere Affinität zu Lemuren zeigt, ist die systematische Stellung von Altiatlasius aus dem frühen Eozän Marokkos mehr als unsicher. Die flüchtig bekannten Gattungen Aframonius und Wadilemur aus späteozänen Schichten der ägyptischen Fayum-Senke, sowie die europäische Gattung Anchymomomys zeigen, dass Adapiformes (mit Ausnahme der Familie Adapidae) dort nicht nur gelebt haben, nachdem die Strepsirhini entstanden waren, sondern auch nachdem sich die beiden modernen lorisoiden Familien differenziert hatten [15][16][17].

In Arabien (Oman) beweisen die wenig bekannten Gattungen Omanodon und Shizarodon nicht viel mehr, als dass Adapiformes dort im frühen Oligozän anwesend waren. In der indischen Region überlebten die beiden sivaladapiden Gattungen Indraloris und Sivaladapis bis in das späte Miozän vor etwa 8 Millionen Jahren [18], und die möglicherweise adapide Gattung Panobius wurde auf der Grundlage von ein paar Zähnen aus früh- bis mitteleozänen Schichten in Pakistan beschrieben [19]. Allerdings fehlt Sivaladapis der auffällige Zahnkamm und zeigt auch sonst keine große ähnlichkeit mit Lemuren. Mehrere andere asiatische Fossilien gehören ebenfalls zur Familie Sivaladapidae, wie etwa die Gattungen Guanxilemur, Rencunius und Hoanghonius aus dem Eozän Chinas. Im Gegensatz dazu könnten die ebenfalls eozänen Gattungen Adapoides aus China und Wailekia aus Thailand zu den Adapiden gehören. Alles in allem lassen die verschiedenen Formen gegenwärtig jedoch kaum mehr erkennen, als dass sowohl Adapiden als auch andere Mitglieder der Adapiformes in den Tropen der Alten Welt zahlreich vorhanden waren, und zwar über die meiste Zeit des Paläogens und Neogens vor mindestens 55 Millionen Jahren. Sie können kaum zur Klärung des Ursprungs der madagassischen Lemuren beitragen, und tatsächlich deutet das mehr oder weniger gleichzeitige Vorhandensein von Aframonius und anderer Gattungen wie Karanisia und Saharagalago in der Fayum-Senke darauf hin, dass der direkte Vorfahr der heutigen Feuchtnasenaffen (Strepsirhini) ein frühes Mitglied der Adapiformes in Afrika war, der vielleicht sogar schon vor dem frühen Eozän im ausgehenden Paläozän lebte. Dies steht jedenfalls im Einklang mit molekularen Stammbäumen, die ebenfalls auf eine sehr viel frühere Diversifizierung der Lemuriformes als der Lorisoiden hindeuten.

Molekularbiologische Untersuchungen

In den letzten Jahren wurden Annäherungen an die Lemurensystematik meist von molekularen Vergleichen beherrscht, die vor allem die Erkenntnis brachten, dass die gesamte Lemurenfauna auf Madagaskar eine monophyletische Gruppe ist. Anne Yoder und ihre Kollegen haben besonders vehement die Vorstellung zurückgewiesen, dass es zwischen Katzenmakis und Loris eine besondere Beziehung geben würde [20][21][22]. Die meisten ihrer Arbeiten bestehen aus vergleichenden Untersuchungen des mitrochondrialen Cytochrom-b Gens, aber in letzter Zeit wurden bestimmte nukleare Elemente diesem Mix hinzugefügt. Yoder und ihre Mitarbeiter stellten fest, dass die Strepsirhini grundsätzlich in Lorisiformes auf der einen Seite und Lemuriformes einschließlich Cheirogaleidae (Katzenmakis) auf der anderen Seite aufgeteilt sind. Innerhalb der Lemuriformes, so fanden sie heraus, gibt es eine Abspaltung der Daubentoniidae (Fingertiere oder Aye-ayes) von den anderen Lemuren.

Bis heute konnten durch molekulare Studien zahlreiche Probleme bezüglich der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen Arten und Gattungen der Lemuren gelöst werden, aber das sich ziemlich schnell entwickelnde mitochondriale Genom gilt als wenig zuverlässig bei der Beurteilung von frühen Auseinanderentwicklungen von Lebewesen. So haben z.B. DelPero et al. [22] bei Lemuren herausgefunden, dass Beziehungen zwischen Familien, die durch große genetische Unterschiede (<12% Abweichung) getrennt sind, mit dieser Methode nicht beurteilt werden können, während jedoch das mitochondriale 12S rRNA Gen für die Messung innerfamiliärer Zugehörigkeiten nützlich ist. Dies ist ganz klar der Fall bei Lorisiden, Galagiden, Daubentoniiden und der scheinbaren lemuriden/indriiden Klade.

In einer aktuellen Studie kombinierten Rose et al. [23] Ergebnisse von Cytochrom-b Analysen einiger Strepsirhini mit Analysen von nuklearen Elementen. Als Ergebnis konnten sie die Katzenmakis (Cheirogaleidae) innerhalb der Lemuriformes platzierten, mit einer grundsätzlichen Abspaltung des Fingertiers von allen anderen Lemuren. Dies ist ein weiterer Hinweis darauf, dass die tief verwurzelte Vorstellung einer Monophylie [?] der Lemuren tatsächlich zutrifft, selbst wenn dies ein enormes Maß an Konvergenz [?] bzw. Beibehaltung primitiver Merkmale zwischen und innerhalb der Lorisoiden und Cheirogaleiden (Katzenmakis) vorraussetzt. Eine endgültige Klärung steht noch aus, aber Hinweise der historischen Biogeographie sowie die Tatsache, dass die anderen madagassischen Landsäugetiere offensichtlich ebenfalls monophyletisch sind, legen nahe, dass es sich bei den Lemuren ebenso verhält.

Weiterhin haben molekularen Untersuchungen eine Auswirkung auf die Abschätzung von Zeitpunkten, wann sich die verschiedenen Gruppen auseinanderentwickelt haben [20][24][22]. Der früheste geschätzte Zeitpunkt für die grundsätzliche Spaltung einer monophyletischen lemuriformen Gruppe liegt bei 47 Millionen Jahren, und Yoder hat in letzter Zeit die Schätzung von etwa 54 Millionen Jahre auf 62-65 Millionen Jahre angehoben, basierend auf einer Vielzahl von sowohl mitochondrialer als auch nuklearer Genloci [?] [24][20][22]. Die Kalibrierung erfolgte mittels fossiler Überlieferungen mit allen sich daraus ergebenden Unsicherheiten, die Grauer und Martin [25] aufgezählt haben. Dennoch scheinen die aktuellen molekularen und morphologischen Schätzungen sehr im Einklang miteinander zu stehen. Denn wenn die Lemuren tatsächlich eine monophyletische Gruppe sind, so müssen sich sowohl der Vorfahr der madagassischen Lemuren als auch der Stammvater der Loris und Galagos schon sehr früh im Tertiär aus einem afrikanischen Strepsirhinen entwickelt haben, und wenn sich Loris und Galagos tatsächlich ab Mitte bis Ende des Eozäns vor ca. 41-37 Millionen Jahren differenzierten, wie Karanisia und Saharagalago zu belegen scheinen, dann scheint die Erweiterung der molekularen Zeitskala plausibel.

Ökologie

Über die Lebensweise dieser ersten Primaten wurde bereits viel diskutiert. Die Fossilfunde haben längst gezeigt, dass das grundlegende Merkmalspaket strepsirhiner Anpassungen bereits im frühen Eozän vor ca. 55 Millionen Jahren angelegt war. Frühe Theorien über die Herkunft der Euprimaten [?] gingen davon aus, dass die Aneignung einer baumlebenden Lebensweise der Schlüssel zur Entwicklung solch spezifischer Primatenmerkmale wie Greifhände, nach vorne gerichtete Augen und ein vergrößertes Gehirn sind [26][27]. Da jedoch viele andere baumlebende Säugetiere auch bestens ohne diese Eigenschaften auskommen, ist diese Erklärung zumindest unvollständig. Cartmill [28] fügte noch eine hauptsächlich auf visueller Wahrnehmung basierende, fleischfressende Lebensweise hinzu, in der Annahme, dass sich die frühen Primaten in der Regel von Insekten ernährt hätten. Im Gegensatz dazu stellten Sussman und Raven [29] fest, dass die euprimate Diversifizierung auf dem Fuße der Entwicklung von Blütenpflanzen folgte, und schlugen vor, dass die zahlreichen Ressourcen an Früchten und Blüten die Ausbreitung der frühen Primaten begünstigt hätten. Basierend auf einer Feldstudie der "halbaffen-ähnlichen" neotropischen Wollbeutelratte (Caluromys) führte Rasmussen [30] diese beiden Annahmen in der Schlußfolgerung zusammen, dass die frühen Primaten visuelle Raubtiere waren, die in den feinen Endästen der Angiospermen [?] sowohl die Früchte als auch die von ihnen angelockten Insekten fraßen. Diese Hypothese wird heute von den meisten Autoren akzeptiert.

Heute lebende Feuchtnasenaffen (Strepsirhini) variieren stark in ihrer Körpergröße, doch Bugtilemur sowie die Lorisoiden aus der ägyptischen Fayum-Senke gehören eher zu den kleineren Gattungen. Die Mehrzahl der eozänen Adapiformes war größer und übertraf auch die gleichzeitig lebenden Omomyiden. Interessanterweise rückt die geringe Körpergröße die Strepsirhini aus der in die Nähe der modernen Lorisoiden, während die Adapiformes eher mit den mittelgroßen Lemuren Madagaskars vergleichbar sind. Was die Fortbewegung anbetrifft, sind die Lorisoiden leider nur von Schädelfragmenten bekannt, aber die Adapiformes zeigen eine Vielzahl von Bewegungs-Typen, die offensichtlich von einer langsamen, lori-ähnlichen arborealen Quadrupedie bei Adapis [31]), über eine aktivere Quadrupedie bei Formen wie Pronyticebus [32] bis zu kraftvollen Sprungfähigkeiten bei Smilodectes reicht [33]. Die relativ kleinen Augenhöhlen bei fast allen Adapiformes deuten auf eine tagaktive Lebensweise hin und Form und Abnutzung der Backenzähne zeugen bei vielen Mitgliedern der Gruppe von einer überwiegend frugivoren (Früchte fressenden) Ernährung, obwohl einige Adapiformes, darunter Adapis und Leptadapis, scharfkronige Backenzähne besaßen, was auf eine Ernährung von Blättern hindeutet [33].

Man kann also die Auffächerung der Adapiformes im Eozän als eine Art frühe Parallele zur Auffächerung der heutigen tagaktiven Lemuren in Madagaskar ansehen. Wenn die modernen lorisoiden Familien tatsächlich im späten Eozän divergierten [?], dann waren die Gattungen aus der Fayum-Senke (gefunden in Ablagerungen, die von feuchten tropischen Tieflandwäldern gebildet wurden) vermutlich ziemlich nahe ökologische äquivalente zu ihren heute lebenden Artgenossen. Interessant ist, dass die wenigen, bis heute untersuchten Lorisoiden keine Heterothermie [?] aufweisen, ein Faktor, der ein potentielles Szenario einer Festland↔Insel-Besiedlung erleichtern würde [34], so dass die Heterothermie bei bestimmten Katzenmakis höchstwahrscheinlich eine Spezialisierung ist, die erst in Madagaskar erworben wurde, und kein für die Ausbreitung der ursprünglichen Kolonisatoren vorteilhaftes Merkmal gewesen zu sein scheint. Die zahlreichen adapiformen Gattungen sind einfach zu vielfältig, um ökologische Anpassungen präziser zu beschreiben, als dass sie eine Vorliebe für die Blätterdächer der tropischen oder subtropischen Wälder hatten. Somit ist es schwierig, im Falle dass der Vorfahr der Strepsirhini ein sehr frühes Mitglied der Adapiformes war, die genauen ökologischen Präferenzen auszumachen; Adapiden waren wohl vor allem Früchtefresser (frugivor), aber die am häufigsten mit Lemuren in Verbindung gebrachte Gattung Adapis hatte die molare Morphologie eines Blätterfressers (folivor). Auf vergleichender Basis gibt es also wenig, mit dem sich die genaue ökologische Nische (oder Nischen) der frühesten madagassischen Primaten beschreiben lässt. Das Problem wird noch durch die Tatsache verschärft, dass Daubentonia - eine wahrscheinliche Außengruppe der übrigen Primatenfauna Madagaskars - so stark autapomorphisch ist. Und was ebenfalls bei einer Fauna mit einer solchen auffälligen Vielfalt in den unteren taxonomischen Ebenen erstaunlich ist, sind die in der Regel eher eurytopischen [?] Anzeichen, die sich aus Feldstudien von heute lebenden Lemuren ergeben. Ohne Zweifel zeigte sich diese generalistische Tendenz bei der Evolution der Euprimaten von Anfang an, und wir täten gut daran, die Rolle der normalen geographischen Variationen der Populationen zu unterstreichen, und nicht die Anpassungsfähigkiet als bestimmend für die aktuelle Gattungs- und Artenvielfalt der Lemuren zu sehen.

Fazit

Die Lemurenfauna Madagaskars ist völlig endemisch auf der Familienebene, und mag wohl auch auf der infraordinalen Ebene endemisch sein, was mehr oder weniger durch die jüngsten molekularbiologischen Untersuchungen unterstützt wird. Diese Studien lehnen sich an Schlussfolgerungen an, dass die Lemuren in der Tat eine monophyletische Gruppe sind, die von einem einzigen gemeinsamen, baumbewohnenden Vorfahren abstammt (dessen genaue ökologischen Präferenzen schwer zu bestimmen sind, angesichts der Vielfalt der Anpassungen, die sowohl seine heute lebenden Nachkommen als auch die vermutlichen fossilen Angehörigen zeigen) und der irgendwie nach Madagaskar gelangte und die Insel schon sehr früh im Tertiär kolonisierte. Molekulare Schätzungen der grundsätzlichen Auffächerung der madagassischen Lemuren deuten darauf hin, dass dieser gemeinsame Vorfahr im Paläozän, möglicherweise auch schon im sehr frühen Paläozän lebte [22]. Ein Alter, das im Einklang steht mit dem bemerkenswert frühen Ursprung der Primaten in der späten Kreidezeit (vor ca. 77 Millionen Jahren), was man aus verschiedenen molekularen Datensätzen ableiten kann [35]. Diese Daten können zwar durch die nur bruchstückhaften Fossilien bislang nicht belegt, aber auch nicht widerlegt werden, und zudem sind die Fossilien bei der Bestimmung des Alters der frühesten Strepsirhini wenig hilfreich. Die offensichtliche Anwesenheit von Lorisiden und Galagiden in der -Senke lieferte zwar nur wenige fossile Beweise für die Existenz von Strepsirhini vor ca. 40 Millionen Jahren, diese werden aber vermutlich stark unterschätzt. Gleichzeitig hat die Entdeckung von mehr oder weniger zeitgleich lebenden Adapiden in späten eozänen Schichten der sie als mögliche Vorfahren der Strepsirhini an den Rand gedrängt. Weiterhin könnte das Fehlen von Strepsirhini mit Zahnkamm in den relativ reichlich vorhandenen europäischen (und eher begrenzten asiatischen) eozänen Fossilien darauf hindeuten, dass diese Gruppe von afrikanischer Abstammung ist, und dass sie sich über Asien erst eine beträchtliche Zeit nach ihrer Entstehung ausbreiteten. So werden wahrscheinlich nur weitere Fossilfunde aus dem Paläozän und Eozän (oder überhaupt die Entdeckung eines sehr frühen madagassischen Primaten), die gegenwärtig nur aus beklagenswert wenigen afrikanischen Fundstücken, helfen neues Licht auf den Ursprung der strepsirhinen Primaten im Allgemeinen und der madagassischen Lemuren im Besonderen zu werfen.

Madagaskar war schon vor dem sehr frühen Primatenursprung durch eine breite Wasserbarriere isoliert [35]. Die unausweichliche Schlussfolgerung ist, dass die Vorfahren der vier auf der Insel endemischen Säugetierordungen über das Wasser auf die Insel gelangten, obwohl der Erfolg einer solchen Überquerung einer Lotterie gleichkommt. Kein Landsäugetier (mit Ausnahme von Homo sapiens und seiner Haustiere) hat, soweit wir wissen, in den letzten 15 Millionen Jahren diese Überquerung bewerkstelligt. Daraus ergibt sich die Möglichkeit, dass unter den gegenwärtigen geographischen Bedingungen die Wasserbarriere für diese bekanntermaßen sich kaum ausbreitenden Tierarten absolut unüberwindbar ist. Wenn dem so ist, müsste untersucht werden, ob die Geologie und Topographie des Meeresbodens rund um Madagaskar in der Tat seit den entferntesten Zeiten des Teriärs stabil geblieben ist. Diese angenommene Stabilität wurde kürzlich durch eine Vielzahl von Autoren [36][4][37] in Frage gestellt, und einige unter ihnen schlugen mögliche "Sprungbrett"-Routen sowohl in Richtung nach als auch von Afrika und Indien vor. Natürlich verhinderte das Meer rund um Madagaskar viele Einwanderungen von Säugetieren auf der Insel, aber offenbar war zumindest zu bestimmten Zeiten während des Tertiärs diese Barriere nicht völlig unüberwindbar. Und aus diesem Grund brauchen wir umfassendere Kenntnisse über die Geologie des Meeresbodens rund um Madagaskar, bevor Hypothesen über die Mechanismen der Besiedelung von Madagaskar durch terrestrische Säugetiere, einschließlich Primaten, richtig eingeordnet werden können.

[1] Mittermeier et al., 1994; [2] Tattersall, 1982; [3] Simpson, 1967; [4] Marivaux et al., 2001; [5] Seiffert et al., 2003; [6] Martin, 2003; [7] Delson et al., 2000; [8] von Koenigswald, 1979; [9] Gregory, 1920; [10] Beard et al. (1988); [11] Gingerich, 1975; [12] Schwartz und Tattersall, 1979; [13] Schwartz und Tattersall, 1985; [14] Szalay und Katz, 1973; [15] Simons et al., 1995; [16] Simons und Miller, 1997; [17] Simons, 1997; [18] Gingerich und Salmi, 1994; [19] Russell und Gingerich, 1987; [20] Yoder et al., 1996; [21] Yoder, 2003; [22] DelPero et al., 2001; [23] Rose et al., 2004; [24] Porter et al., 1997; [25] Grauer und Martin, 2004; [26] Jones, 1916; [27] Smith, 1924; [28] Cartmill, 1972; [29] Sussman und Raven, 1978; [30] Rasmussen (1990); [31] Dagosto, 1983; [32] Szalay und Dagosto, 1988; [33] Covert, 1986; [34] Mzilikazi et al., 2004; [35] Springer et. al., 2003; [36] McCall, 1997; [37] deWit und Masters, 2004

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